ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Обоняние обеспечивает восприятие различных запахов. Обоня­тельные рецепторы расположены в слизистой оболочке верхней части носовой полости. Площадь несущего их обонятельного эпи­телия у человека — около 10 см2, а общее число обонятельных рецепторов достигает приблизительно 10 млн. У многих млекопи­тающих, например у хищников, обоняние развито гораздо луч­ше, чем у человека. Обонятельный эпителий содержит опорные, рецепторные и базальные клетки (рис.IV.47). Последние в ходе своего деления и роста могут превращаться в новые рецепторные клетки. Таким об­разом, базальные клетки восполняют по­стоянную убыль обонятельных рецепто­ров, происходящую вследствие их гибе­ли (срок жизни обонятельного рецептора не превышает 60 дней).

Обонятельные рецепторы являются истинными нервными клетками. Корот­кий неветвящийся дендрит обонятельно­го нейрона выходит на поверхность сли­зистой носа и несет пучок ресничек. Ак­соны рецепторных клеток направляются в головной мозг.

Чтобы возбуждать обонятельные ре­цепторы, молекулы веществ должны быть летучи, но хотя бы слегка растворимы в воде (вернее, в слизи, покрывающей эпи­телий носовой полости). Чувствительность обонятельных рецепторов у человека не очень велика: для возбуждения одного ре­цептора необходимо, чтобы на него по­действовало 8 молекул пахучего вещества, а ощущение запаха возникает только при возбуждении приблизи­тельно 40 рецепторов. Таким образом, человек субъективно начи­нает ощущать запах только в том случае, когда в нос попадает более 300 молекул пахучего вещества.

Приносимые вдыхаемым воздухом пахучие вещества взаимо­действуют с ресничками рецептора, вызывая изменение потен­циала на его мембране и приводя к возникновению потенциалов действия, передающихся по аксону в центральную нервную сис­тему. Частота потенциалов действия зависит от вида и интенсив­ности запаха, но в целом одна сенсорная клетка может реагиро­вать на целый ряд запахов. Обычно некоторые из них предпочти­тельнее, т.е. порог реакции на такие запахи ниже. Таким образом, всякое пахучее вещество возбуждает многие клетки, но каждую из них по-разному. Существует представление, что всякий реаль­ный запах является смесью так называемых "чистых" запахов, число которых пока является предметом спора ученых. По-видимому, оно составляет не менее нескольких десятков (цветочный, эфир­ный, гнилостный и т.п.), и каждый обонятельный рецептор "на­строен" на определенный чистый запах, т.е. передает информа­цию именно о нем. Создание же целостного обонятельного ощу­щения является функцией головного мозга.

Аксоны обонятельных рецепторов собираются в обонятельные нервы, оканчивающиеся на нейронах обонятельных луковиц на нижнейповерхности лобных долей больших полушарий. Обонятель­ные луковицы относятся к древней коре. Функцией обонятельных луковиц является развитие адаптации (привыкания) к запахам, которая обычно наступает уже через 1—2 минуты от начала дей­ствия какого-либо вещества. От луковиц в обонятельную кору идет особый обонятельный тракт. Обонятельная кора включает ряд структур, расположенных на внутренней и нижней поверхности боль­ших полушарий в ее передней части. Большинство областей, полу­чающих информацию от обонятельного тракта, рассматриваются как ассоциативные центры. Они обеспечивают связь обонятель­ной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе многих сложных форм поведения — пищевого, обо­ронительного, полового и др.

ВНУТРЕННЯЯ РЕЦЕПЦИЯ (ВИСЦЕРОРЕЦЕПЦИЯ)

Висцеральные рецепторы находятся во внутренних органах и стен­ках кровеносных сосудов. Благодаря им организм получает множе­ство информации, необходимой для поддержания гомеостаза, т.е. постоянства внутренней среды. Так, в результате деятельности этих рецепторов осуществляются саморегуляция дыхания, поддержа­ние постоянного кровяного давления, выделение пищеваритель­ных соков, кашель, рвота и т.д. Адекватными раздражителями для висцерорецепторов являются давление на стенки сосудов (бароре­цепторы), изменение температуры (терморецепторы) и состава внутренней среды организма (хеморецепторы).

Несмотря на широкое распространение висцерорецепторов в организме, это наиболее скрытая от нашего сознания сенсорная система. Дело в том, что в большинстве случаев раздражители, действующие на висцерорецепторы, не осознаются, хотя наше самочувствие в значительной степени определяется информаци­ей, получаемой именно через эту сенсорную систему. Тем не ме­нее, раздражение некоторых висцерорецепторов может приводить к вполне осознаваемым ощущениям. Например, чувство голода и жажды возникает при изменении химического состава плазмы крови; при повышении давления на стенки мочевого пузыря воз­никают позывы к мочеиспусканию и т.д.

Система внутренней чувствительности — одна из самых древ­них сенсорных систем нашего организма. Она участвует в обеспе­чении всех жизненно важных функций, поэтому не удивительно, что сигналы от нее запускают большое число врожденных реак­ций, замыкающихся на уровнях спинного мозга и ствола.

Итак, каждая из сенсорных систем организма поставляет цен­тральной нервной системе свой особый тип информации, описы­вающий как собственное состояние человека, так и состояниевнешней среды. В дальнейшем эта информация анализируется, из ее потока выделяются наиболее существенные компоненты. Сле­дующий шаг — объединение (синтез) сигналов от различных ана­лизаторов и формирование целостного образа внешнего мира. Это функция уже не сенсорных, а ассоциативных зон коры больших полушарий, которая рассмотрена в следующем разделе. Именно в таком "синтезированном" виде информация от органов чувств ис­пользуется для планирования, запуска и реализации действий, т.е. для организации адекватного поведения в ответ на собствен­ные потребности и изменения, происходящие в окружающем мире.