I. Теоретическая часть. Плоские черви представляют собой наиболее древнюю группу двусторонне-симметричных (билатеральных) животных

Плоские черви представляют собой наиболее древнюю группу двусторонне-симметричных (билатеральных) животных. Вторым крупнейшим эволюционным приобретением плоских червей, после билатеральности, является возникновение мезодермы, дающей начало настоящим соединительным и мышечным тканям.

Согласно представлениям С.И. Левушкина и А.И. Шилова (1994), предков первых билатеральных животных следует искать среди первичных многоклеточных – фагоцителл, которые приобрели в ходе эволюции первичный рот (бластопор) при сохранении внутриклеточного пищеварения. Появление собственно двусторонней симметрии их потомков было связано с переселением части фагоцителл – «концентраторов» из толщи воды на поверхность дна, где к тому времени уже были накоплены запасы мертвого органического материала (детрита). Поселявшиеся на дне фагоцителлы могли ориентироваться ротовым отверстием к субстрату. Но поскольку запасы доступной органики при таком положении тела быстро истощались, потомки фагоцителл должны были приобрести способность перемещаться в поисках новых источников пищи. Механизм локомоции в виде ползания привел к обособлению переднего, несущего органы чувств, и заднего концов тела. Одновременно с этим дифференцировались брюшная (вентральная) сторона, контактирующая с субстратом, и спинная (дорсальная) поверхность, правая и левая стороны.

Наиболее близки по организации к первым Bilateria бескишечные ресничные черви (отряд Acoela).

В настоящее время тип плоских червей насчитывает около 13 тыс. видов, в нем выделяют до 9 классов. Наиболее изученными из них и важными в практическом и теоретическом отношении являются четыре: ресничные черви (Turbellaria), сосальщики (Trematoda), моногенеи (Monogenea), ленточные черви (Cestoda).

Помимо двусторонней симметрии тела и трехслойности, к важнейшим ароморфозам плоских червей следует отнести: а) централизацию нервной системы, которая построена по типу ортогона, или нервной решетки, где главными элементами являются парный головной ганглий и несколько пар продольных нервных стволов, соединенных перемычками – комиссурами; б) развитие мускулатуры, входящей, в основном, в состав кожно-мускульного мешка в виде 2-3 слоев ориентированных (продольных, диагональных, поперечных) гладких мышечных волокон; в) образование органов осморегуляции и выделения – протонефридиев, представляющих систему канальцев; последние начинаются в паренхиме особыми звездчатыми клетками с пучком подвижных жгутиков (циртоцитами); г) появление пищеварительной системы, состоящей из двух дифференцированных отделов:глотки эктодермального происхождения и энтодермальной средней кишки, нередко разветвленной (отсутствие кишечника в ряде групп, за исключением бескишечных турбеллярий, представляет собой вторичное явление); д) возникновение половой системы сложного строения, при этом подавляющее большинство видов являются гермафродитами. Кроме половых желез, обычно хорошо развиты половые протоки, а также нередко присутствуют многочисленные дополнительные структуры: желточники, продуцирующие клетки с запасом питательных веществ, совокупительный орган – циррус, скорлуповые железы и т.д.

Наряду с прогрессивными чертами у плоских червей обнаруживается ряд примитивных признаков. Так, отсутствуют дыхательная и кровеносная системы, сравнительно слабо развиты органы чувств; средняя кишка слепо замкнута, и потому непереваренные остатки пищи удаляются через рот (одновременно отметим сохранение частичного внутриклеточного пищеварения в эпителии средней кишки).

Свободноживущих морских или пресноводных представителей объединяет класс ресничных червей (около 4 тыс. видов), занимающий центральное место в эволюции типа. Относительно немногочисленны наземные турбеллярии (бипалиум, ринходемус), весьма редки здесь и паразитические виды (например, темноцефалы). Тело ресничных червей покрыто мерцательным однослойным или погруженным (многорядным по существу) эпителием клеточного строения, который подстилается базальной мембраной. Реснички покровных клеток обеспечивают скольжение по субстрату, иногда участвуют в плавании. В составе покровов присутствуют особые клетки, содержащие слизистые палочковидные включения (рабдиты), которые при раздражении выделяются на поверхности в виде защитной, раздражающей слизи. Поэтому для многих водных животных турбеллярии мало съедобны.

В свою очередь сами турбеллярии являются хищниками. Охотиться на мелких беспозвоночных им помогают выдвижная мускулистая глотка (передняя кишка), которая, таким образом, выступает как ловчий аппарат, а также примитивные органы чувств: статоцисты, глаза простого строения (инвертированные), хеморецепторы(аурикулярные органы), осязательные клетки.

Нервная и половая системы типичного строения. Только у бескишечных турбеллярий центральная нервная система не имеет стволов и напоминает нервную сеть кишечнополостных, а половые клетки располагаются прямо в паренхиме.

Размножение обычно только половое, хотя у некоторых (например, у микростомума, дугезии) обнаружена способность к вегетативному размножению в форме фрагментации. Последнюю следует отличать от широко распространенной среди турбеллярий регенерации. Осеменение внутреннее, как правило перекрестное. Постэмбриональное развитие у большинства видов прямое, у многоветвистокишечных турбеллярий (юнгия, лептоплана из отряда Polycladida) – с превращением, их личинка, существующая некоторое время в толще воды, называется мюллеровской.

Ресничные черви, кроме очевидного филогенетическогозначения, являются биоиндикаторами уровня загрязнения водоемов; на их примере познаются механизмы регенерации. Практическое значение несущественно, хотя отмечены случаи обнаружения мелких турбеллярий (из отряда прямокишечных Rhabdocoela) на теле рыб, содержащихся в бассейнах и аквариумах, где они оказывают раздражающее действие на объекты рыбоводства.

Моногенеи (2500 видов) – потомки прямокишечных турбеллярий, перешедшие к паразитическому существованию на коже и жабрах рыб, реже – на теле (или в теле) амфибий и рептилий.

При том, что сохранилось значительное сходство внутренней организации моногеней с таковой турбеллярий, эктопаразитизм привел к появлению у них ряда адаптивных новообразований. Так, возник прикрепительный диск на заднем конце тела, вооруженный присосками и крючьями (церкомер), покров утратил реснички (последние сохранились лишь у расселяющихся личинок – онкомирацидиев) и приобрел характер синцития (или симпласта) – ткани неклеточного строения; редукции подверглись также органы чувств.

Сосальщики (около 4 тыс. видов) представляют собой отдельную эволюционную линию древних ресничных червей, приспособившихся к паразитированию в теле беспозвоночных и позвоночных животных.

Их первыми хозяевами, вероятно, были водные брюхоногие моллюски. Во внутренних органах позвоночных (пищеварительном аппарате, легких, кровеносных сосудах и т.п.) паразитирует гермафродитная стадия трематод, именуемая маритой. Тело ее обычно листовидное, снабжено двумя (реже – одной или тремя) присосками: ротовой и брюшной; при этом практически лишено органов чувств. Покровы представлены погруженным синцитиальным эпителием, наружная часть которого имеет вид сплошной безъядерной цитоплазматической пластинки с отдельными кутикулярными шипами (последние сильно развиты, например, у эхиностомы). Такой покров называется тегументом и обеспечивает частичное поглощение растворенных питательных веществ, а также выработку особых ферментов – антипротеолитических, которые предотвращают действие на тело червя пищеварительных соков хозяина. В теле мариты значительное место занимает гермафродитная половая система, в составе которой хорошо развита матка(в нее попадают яйца после оплодотворения). Раздельнополы лишь кровяные сосальщики (отряд Shistosomatata).

Главными особенностями сложного жизненного цикла сосальщиков являются: а) гетерогония – смена гермафродитного и двух партеногенетических поколений: питающейся осмотическим способом, неподвижной спороцисты и редии, имеющей короткий пищеварительный тракт (последняя в некоторых случаях может давать начало еще одному – дополнительному – поколению редий); б) смена двух или, чаще, трех хозяев; в качестве окончательных выступают позвоночные животные или человек; «промежуточными» являются разные виды улиток, в печени которых и развиваются партеногенетические стадии, дополнительными (есть не у всех видов) – разные виды беспозвоночных или позвоночных животных; в) метаморфоз, при этом типичными (расселительными) личиночными стадиями является покрытый ресничками мирацидий – личинка поколения спороцисты, и хвостатая церкария – личинка мариты. У многих видов присутствует также стадия инцистированной личинки – метацеркарии, существующей в теле дополнительного хозяина (у ланцетовидного, кошачьего сосальщиков, простогонимуса и др.), или адолескарии (у «двуххозяинных» видов: фасциол, лиорхисов, парамфистом и др.), которая обычно развивается на водных растениях.

Сосальщики вызывают заболевания (трематодозы)человека(кошачий, китайский, печеночный сосальщики, шистосома, парагонимус), домашних млекопитающих – травоядных (фасциолы печеночная и гигантская, лиорхисы, парамфистомы, дикроцелиум, эуритрема) и плотоядных (кошачий сосальщик, алярия); птиц (простогонимусы, нотокотилюс, эхиностома, кровяные сосальщики); прудовых рыб (сангвиникола, диплостомум).

Класс ленточных червей (около 3 тыс. видов) объединяет специализированных паразитов кишечника позвоночных животных. Лишь черви из рода архигетес живут в полости тела малощетинковых червей.

Вероятными предками цестод являются древние моногенеи, паразитировавшие на коже и жабрах рыб. Соответственно, наиболее древний из ныне существующих отрядов цестод – гвоздичники (Caryophyllidea) включает паразитов пищеварительного тракта рыб, в том числе культивируемых человеком, и имеет наименее специализированное строение. За гвоздичниками эволюционно следует отряд лентецов (Pseudophyllidea); и, наконец, самой молодой группой являются цепни (Cyclophyllidea).

Кишечная гермафродитная стадия цестод – марита, имеет лентовидное тело размерами от нескольких сантиметров до 30м. Тело мариты обычно дифференцировано на головку (сколекс), несущую органы фиксации: парные присасывательные щели (ботрии) – у лентецов, четыре округлые присоски, а также венчик из крючьев (есть не у всех) – у цепней; шейку, представляющую собой зону роста, и стробилу, состоящую из многих члеников – проглоттид. Нерасчлененным является тело гвоздичников и некоторых лентецов (например, представителей семейства ремнецовLigulidae).

Тело цестод покрыто тегументом, несущим множество микроскопических волосовидных выростов (микротрихий), обеспечивающих поглощение растворенных питательных веществ – продуктов расщепления пищи в тонком кишечнике хозяина. Мускульный мешок обычно включает два слоя мышц – кольцевые и продольные. Дыхание анаэробное. Боковые стволы ортогональной нервной системы дополнительно образуют ганглии в каждой проглоттиде. Последнее важно для расселения зрелых члеников во внешней среде. Органы чувств редуцированы. Зато половая система чрезвычайно развита.

Если членики, располагающиеся вблизи шейки червя, еще не имеют половых органов, то примерно в середине стробилы обнаруживаются проглоттиды с полностью развитой и функционирующей мужской и женской половыми системами. Окончательное формирование оплодотворенных яиц происходит в матке. У гвоздичников и лентецов матка имеет особое выводное отверстие, т.е. открытая; у цепней же такового нет (закрытаяматка). Соответственно, матка цепней по мере поступления в нее все новых порций оплодотворенных яйцеклеток сильно разрастается, вытесняя практически все остальные половые органы. Такие членики, подобные «мешкам» с яйцами, расположены на заднем конце стробилы и называются зрелыми.

Циклы развития цестод имеют свои особенности в разных отрядах. Гвоздичники развиваются со сменой двух хозяев: окончательного – рыбы из семейства карповых – и промежуточного – водного малощетинкового червя (трубочника). С экскрементами рыбы на дно водоема попадают яйца гвоздичников, в которых в течение месяца развивается личинка – корацидий. При проглатывании яйца промежуточным хозяином корацидий превращается в процеркоида – червеобразную личинку с церкомером на заднем конце. Рыба заражается, поедая трубочников с процеркоидами.

Лентецы, за немногими исключениями (ботриоцефалюс, например), развиваются со сменой трех хозяев. Оплодотворенное яйцо должно попасть в водоем, где из него выходит покрытый ресничками корацидий, который активно перемещается в воде. Его может проглотить веслоногий рачок (циклоп, диаптомус), являющийся промежуточным хозяином. В полости тела рачка корацидий развивается в стадию процеркоида. Последний при проглатывании рачка рыбой (дополнительным хозяином) превращается в червеобразную, имеющую ботрии личинку – плероцеркоид. Окончательные хозяева – различные млекопитающие, птицы, человек – заражаются при поедании рыбы. Обитающие в бассейне р. Камы щуки, окуни, ерши, судаки, налимы нередко являются носителями плероцеркоидов широкого лентеца.

Развитие цепней в большинстве случаев происходит со сменой двух хозяев; в качестве промежуточных у разных видов могут выступать как позвоночные, так и беспозвоночные животные (насекомые, клещи, ракообразные). У немногих представителей (карликовый цепень) отсутствует смена хозяев или, наоборот, в цикле присутствует дополнительный (у мезоцестоидеса).

В типичном жизненном цикле цепней с экскрементами окончательного хозяина во внешнюю среду попадают зрелые членики, обеспечивающие распространение и защиту яиц. После проглатывания яйца промежуточным хозяином, в желудке последнего из него выходит шестикрючная личинка – онкосфера, проникающая затем в кровеносное русло и достигающая различных внутренних органов: мышц, печени, селезенки, мозга и т.п. В дальнейшем онкосфера превращается в пузырчатую личинку – финну, внутри которой формируются от одной до многих головок будущих ленточных стадий. Многосколексные финны свойственны мозговику овечьему (финна ценур) и эхинококку (при этом материнский эхинококковый пузырь образует за счет внутреннего почкования дочерние и внучатые пузыри, так что число головок может достигать сотен и тысяч).

Таким образом, заболевания домашних животных и человека, вызываемые ленточными червями (цестодозы),могут быть связаны как с паразитированием в кишечнике марит (тениоз и тениаринхоз человека, мониезиоз рогатого скота, гименолепидоз и давениоз домашней птицы, кавиоз карпа), так и с поражением разных внутренних органов хозяев личинками (цистицеркозы свиней и рогатого скота, эхинококкоз человека, лигулез речных и прудовых рыб).