I. Теоретическая часть. Апикомплексы (от apex – верхушка) – группа из 4000 видов исключительно паразитических простейших, живущих в большинстве случаев в клетках эпителиальных и

Апикомплексы (от apex – верхушка) – группа из 4000 видов исключительно паразитических простейших, живущих в большинстве случаев в клетках эпителиальных и соединительных тканей животных и человека. Исключением является подкласс грегарин (Gregarinida), включающий полостных паразитов червей, насекомых и других беспозвоночных.

Паразитическим образом жизни споровиков обусловлен весьма сложный жизненный цикл, который обычно представляет закономерное чередование трех периодов: 1) бесполого размножения в форме шизогонии, 2) полового процесса, чаще протекающего в форме оогамии (у некоторых грегарин отмечена изо- или гетерогамия), 3) спорогонии. Последний период, как правило, начинается с попадания инцистированной зиготы – ооцисты, во внешнюю среду, где при благоприятных условиях ее ядро подвергается мейотическому делению (то есть происходит постзиготическая редукция хромосомного набора!). В результате, внутри ооцисты возникают дочерние клетки – споробласты(или споры), имеющие гаплоидный набор хромосом. В последующем каждый споробласт подвергается еще митотическим делениям, образуя под общей защитной оболочкой споры по два или четыре спорозоита. Таким образом, спорогония представляет собой специализированную форму бесполого размножения и, одновременно, для большинства споровиков является периодом, обеспечивающим их расселение (заражение новых хозяев).

От описанной выше схемы отличается цикл развития грегарин, где фаза шизогонии отсутствует. Шизогония не отмечена и в отряде пироплазмид (Piroplasmida), которым свойственно продольное деление, реже – почкование.

У большинства представителей подкласса кокцидиеобразных (Coccidiomorpha) повторяющиеся до 4-5 раз множественные деления приводят к быстрому увеличению численности расселительных стадий – мерозоитов, заражающих новые клетки хозяина. Благодаря наличию трехмембранной пелликулы, спорозоиты и мерозоиты обладают относительно постоянной формой, напоминающей дольку апельсина. На одном из концов «зоита» присутствует апикальный комплекс органоидов, включающий коноид – опорный элемент из спирально расположенных сократимых фибрилл, роптрии – удлиненные, мешковидные органоиды с ферментами, разрушающими оболочку клеток хозяина при проникновении зоита внутрь, и плотные извитые тяжи – микронемы. Функциональная роль последних до конца не выяснена.

Из других адаптаций споровиков к облигатному (обязательному) эндопаразитизму следует отметить отсутствие органоидов движения на всех стадиях цикла, кроме гамет. Исключением здесь опять можно считать кишечных грегарин, у которых обнаружены гребни пелликулы; за счет ундуляции последних грегарины могут плавно скользить по субстрату. Питаются все споровики готовой пищей – растворенными органическими веществами, всасывая их или через поверхность тела (например, на стадии трофозоита или шизонта) или в области микропоры, обнаруживаемой у мерозоитов и спорозоитов. Многие исследователи микропору рассматривают в качестве аналога клеточного рта (микроцитостома). Таким образом, поглощение жидкой пищи через микропору представляет сочетание механизма голозойного питания с пиноцитозом. Такой вариант предлагается обозначать особым термином – микропиноцитоз.

Многие кокцидиеобразные, в первую очередь представители отрядов: кокцидий (Coccidiida), кровяных споровиков (Haemosporidia), мясных споровиков (Sarcosporidia), пироплазмид (Piroplasmida) – являются возбудителями опасных заболеваний человека (малярия, токсоплазмоз), домашних млекопитающих (эймериозы, изоспорозы, пироплазмозы, бабезиозы, тейлериозы и др.), птиц (эймериозы, птичья малярия), рыб (эймериозы).

Наиболее широко распространены заболевания, вызываемые эймериями (Eimeria sp.), жизненный цикл которых протекает без смены хозяев.

Для токсоплазм (Toxoplasma gondii) окончательными хозяевами являются разные виды кошек, в клетках кишечника которых протекает шизогония, а за ней – оогамия. Промежуточные хозяева токсоплазм: остальные млекопитающие, птицы, человек – обычно заражаются путем случайного проглатывания зрелых спороцист с двумя спорами. В их тканях (соединительных, мышечных, нервной и др.) паразиты размножаются путем особой формы продольного деления – эндодиогении. Существует возможность заражения промежуточных хозяев друг от друга – воздушно-капельным путем и через повреждения кожи; у млекопитающих и человека встречаются случаи врожденного токсоплазмоза, когда паразиты из организма зараженной матери с током крови через плаценту попадают в ткани развивающегося эмбриона.

Плазмодии (Plasmodium vivax, Pl. gallinaceum и др.) и пироплазмиды (Piroplasma canis, Babesia bovis и др.) развиваются вообще без выхода во внешнюю среду. Передача возбудителя происходит при укусе человека или домашнего животного комаром (в цикле плазмодия) или пастбищным клещом (в цикле пироплазмид). Заметим, что у пироплазмид не обнаружен половой процесс; у плазмодиев же гамогония и последующая спорогония протекают в теле разных видов комаров (Anopheles sp., Aёdes sp.), которые являются, таким образом, окончательными хозяевами.

Тип инфузорий представляет весьма обширную группу (свыше 7000 видов) наиболее сложно устроенных одноклеточных организмов. К отличительным признакам этого типа следует отнести присутствие на поверхности тела многочисленных ресничек, играющих роль органоидов движения, а также участвующих в восприятии раздражений (механорецепции) и создании токов воды, несущих пищу к ротовому отверстию. Реснички у большинства видов располагаются упорядоченно, и в разных участках поверхности тела могут отличаться по размерам, что обеспечивает весьма эффективное плавание. У некоторых видов (стилонихия и эуплотес из числа брюхоресничных инфузорий) реснички одной из сторон сливаются в кисточки – цирры, при помощи которых эти простейшие «бегают» по субстрату.

Очень сложен комплекс поверхностных структур тела инфузорий, называемый кортексом. Главной частью последнего является пелликула, включающая наружную сплошную цитоплазматическую мембрану и подстилающие ее плоские мембранные мешочки – альвеолы, расположенные в мозаичном порядке. Другими элементами кортекса являются кинетосомы, или базальные тельца, функционально связанные с опорным аппаратом ресничек, трихоцистыилитоксицисты, содержимое которых обладает парализующим действием (органоиды защиты и нападения), микротрубочки, сократимые микрофибриллы и др. Субмембранные элементы кортекса залегают в эктоплазме, которая хорошо выражена у инфузорий.

Важной отличительной чертой инфузорий является присутствие в клетке комплекса из двух типов ядер (явление ядерного дуализма): полиплоидного макронуклеуса, иначе именуемого вегетативным ядром, которое отвечает за все обменные процессы и бесполое размножение, и диплоидного микронуклеуса (иногда их несколько), которое обеспечивает половой процесс в форме конъюгации и потому называется генеративным ядром.

Ресничным свойственно голозойное питание, связанное с наличием сложного аппарата захвата и поглощения пищи: околоротового поля, или воронки (перистома), клеточного рта (цитостома) и клеточной глотки (цитофаринкса), представляющей ограниченный мембраной канал, на конце которого формируются пищеварительные вакуоли. Непереваренные остатки пищи обычно удаляются через определенный участок тела, где располагается клеточное анальное отверстие – порошица, или цитопиг. Исключением являются сосущие (Suctoria) и безротые инфузории (Astomatida). Суктории – это безресничные сидячие хищники, при помощи щупалец схватывающие и высасывающие жертву, т.е. их процесс питания в большей степени напоминает пиноцитоз. Безротые, паразитируя в теле водных червей, питаются осмотически.

У многих инфузорий присутствуют сократительные вакуоли, часто окруженные дополнительными, приводящими, канальцами.

Основной формой размножения инфузорий является поперечно ориентированный митоз, реже встречается почкование (например, у безротых и сосущих инфузорий). Конъюгация, упоминавшаяся выше, представляет собой обмен частями микронуклеуса – пронуклеусами, которые образуются в результате редукционного и последующего митотического делений. Один из гаплоидных пронуклеусов (мигрирующий) переходит в клетку партнера, где и сливается с оставшимся там стационарным пронуклеусом. В результате обеспечивается обмен генетическим материалом между особями и восстанавливается диплоидный микронуклеус, несущий уже рекомбинированный набор хромосом.

Немало среди инфузорий паразитических форм. В толстом кишечнике свиней, а иногда и человека, встречается инфузория из отряда Trichostomatida – балантидий (Balantidium coli), вызывающий в ряде случаев тяжелую форму колита, который сопровождается изъязвлением стенок кишки и кровавым поносом. В коже рыб, в том числе прудовых, паразитирует ихтиофтириус (Ichthyophthirius multifiliis) из отряда Hymenostomatida; при этом в покровах хозяина паразит только питается и растет, после чего выходит в воду и опускается на дно, где образует цисту. Внутри последней появляются дочерние особи, обеспечивающие расселение («бродяжки»). На коже и жабрах рыб также нередко встречаются инфузории из родов триходина (Trichodina sp.) и хилодонелла (Chilodonella cyprini), массовое паразитирование которых может приводить к гибели рыб в прудовых хозяйствах, рыбохозяйственных водоемах, аквариумах.

Представители панцирных инфузорий (отряд Entodiniomorphida) являются эндосимбионтами жвачных животных, в больших количествах встречаясь в их преджелудке. Хотя основу питания этих инфузорий составляют бактерии и другие простейшие, существует мнение, что энтодиниоморфы могут также переваривать клетчатку. Однако основное их значение, вероятно, заключается в другом: панцирные инфузории представляют собой источник незаменимых аминокислот для своего хозяина.