I. Теоретическая часть. Тип кишечнополостных объединяет около 9 тыс

Тип кишечнополостных объединяет около 9 тыс. видов примитивных многоклеточных животных, в онтогенезе которых закладываются лишь два зародышевых листка – эктодерма и энтодерма.

Из эктодермы образуются покровные, нервные и мускульные клетки, энтодерма дает начало эпителию, выстилающему пищеварительную (гастральную) полость и, иногда, мускульным клеткам. Таким образом, кишечнополостные являются двуслойными животными, которые, хотя и относятся к настоящим многоклеточным, обладают весьма низким уровнем анатомо-функциональной дифференциации организма.

Другая характерная черта кишечнополостных – это радиальная симметрия тела, при которой выражена только продольная ось с двумя дифференцированными полюсами: оральным (ротовым) и аборальным.Формирование подобной симметрии обычно связывают с поселением предков кишечнополостных (так называемых гастрей, в свою очередь являющихся потомками первичных многоклеточных – фагоцителл) на дне первобытного океана, где они питались осаждающимся органическим материалом. Опора на субстрат у гастрей обеспечивалась участком тела, противоположным ротовому концу (будущим аборальным). Вокруг рта впоследствии сформировались щупальца как органы захвата пищи, существенно увеличивающие площадь облавливаемого животным пространства.

Исходя из выше изложенного, можно сделать вывод, что первичной жизненной формой (морфоэкологическим типом) у кишечнополостных является бентическая, или полип, свойственная пресноводным гидрам, актиниям и др.

Жизненная форма медузы, способная к реактивному движению в толще воды (пелагическая форма), возникла в эволюции гораздо позже. Способность медуз к локомоции обусловила усложнение у них органов чувств, мускулатуры и пищеварительного аппарата.

Большинство систематиков делят тип кишечнополостных на 3 класса: гидроидных (Hydrozoa), сцифоидных (Scyphozoa) и коралловых полипов (Anthozoa). Класс гидроидных объединяет наиболее примитивных представителей, обитающих преимущественно в морях; в пресных водах встречаются всего лишь около двух десятков видов, в том числе хорошо известные гидры.

Тело гидроидного полипа обычно цилиндрической формы с выраженными подошвой и ротовым концом, окруженным щупальцами. В эктодерме присутствуют эпителиально-мускульные, нервные, рецепторные(чувствительные) и стрекательные клетки. Последние участвуют в защите от врагов, поимке добычи и присутствуют у всех кишечнополостных; отсюда второе название типа – стрекающие (Cnidaria). Существует три разновидности стрекательных клеток: пенетранты, вольвенты и глютинанты.«Крапивными» (парализующими) свойствами обладают только первые из них, имеющие капсулу со свернутой стрекательной нитью, стилетами и жгучим секретом, остальные два типа клеток участвуют только в захвате и удержании жертвы. Нервные клетки обычно залегают глубже остальных и тонкими отростками соединяются в нервную сеть (диффузную нервную систему). Благодаря ее появлению у кишечнополостных впервые возникает такая форма раздражимости как рефлекс.

Энтодерма гидроидных полипов включает две разновидности клеток: эпителиально-мускульные пищеварительные, способные к фагоцитозу пищевых частиц, и секреторные (железистые) клетки, выделяющие в гастральную полость пищеварительные ферменты. Таким образом, у кишечнополостных полостное пищеварение сочетается с внутриклеточным, которое завершает процесс расщепления пищи. Между клеточными пластами залегает тонкая плотная неклеточная прослойка – мезоглея, иначе называемая опорной пластинкой.

Все гидроидные полипы способнык бесполому размножению в виде почкования. В результате незавершенного почкования формируются колонии полипов, характерные для морских гидроидов (примеры: обелия, эудендриум). Особенностью последних является также тонкая наружная оболочка из хитина – тека, играющая защитную и скелетную функции.

Жизненная форма медузы обнаруживается у всех гидрозоев, кроме отряда гидр (Hydrida). При этом у многих представителей (например, из отряда лептолид) медузы представляют собой половое поколение в цикле развития. Следовательно, здесь наблюдается метагенез. Гидроидные медузы чаще всего имеют форму зонтика или колокола. Его выпуклая сторона соответствует аборальному полюсу, вогнутая – оральному. Мезоглея студенистая. Ротовое отверстие обычно расположено на конце ротового хоботка. По краю зонтика располагаются щупальца и органы чувств – статоцистыиглаза простого строения (присутствуют не у всех). По вогнутой стороне тянется сократимая кольцевидная перепонка – парус, усиливающая эффективность реактивного движения. Активизация образа жизни гидромедуз, в сравнении с полипами, сопровождается дифференциацией гастральной полости, которая делится на центральную камеру – желудок и отходящие от него радиальные каналы; последние, в свою очередь, впадают в кольцевой канал. В итоге формируетсягастроваскулярная(кишечно-сосудистая) система,обеспечивающая лучшее распределение питательных веществ в теле медузы.

Мускульные волокна медуз отделяются от эпителиальных клеток; а нервные клетки образуют сгущения в виде двух колец по краю зонтика (двигательного и чувствительного), т.е. наблюдаются признаки централизации нервной системы. Медузы раздельнополы.

Среди гидроидных встречаются и полиморфные колонии, включающие медузоидных и полипоидных особей (подкласс сифонофоры – Siphonophora).

Класс сцифоидных, известный нам по таким медузам, как Aurelia, Rizostoma и др., включает около 200 морских видов. Устройство сцифомедуз несколько сложнее, чем гидромедуз, и они лишены паруса. Всем сцифоидным присущ метагенез. При этом поколение одиночного полипа (называемого сцифистомой) существует недолго; в результате особой формы вегетативного размножения – многократной перешнуровки, или стробиляции, сцифистома дает начало молодым медузам – эфирам. Последние растут и превращаются во взрослых сцифомедуз. Сцифоидные медузы раздельнополы, их половые железы развиваются в энтодерме, располагаясь в карманах желудка.

Представители класса коралловых полипов (6 тыс. видов) не имеют медузоидных стадий и метагенеза, как и пресноводные гидры. Среди них встречаются одиночные формы (например, из отрядов актиний Actiniaria и цериантарий Ceriantharia) и большое число колониальных видов (роговые, мадрепоровые кораллы, морские перья и др.). У последних в мезоглее присутствует множество коллагеновых волокон, а также известковых иголочек – спикул,илисклеритов.В результате формируется настоящий скелет, состоящий из извести или рогоподобного вещества.

Внутреннее строение кораллового полипа гораздо сложнее, чем гидроидного. Рот открывается в свешивающийся в гастральную полость эктодермального происхождения канал – глотку, имеющую 1-2 желобка (сифоноглифа) с ресничными клетками, обеспечивающими направленный ток воды.

Пищеварительная полость разделена продольными перегородками – септами, на камеры (у актиний их число кратно шести). Мышечные клетки обособляются от экто- и энтодермы и переходят в мезоглею. Гаметы у коралловых полипов закладываются в энтодерме. Из зиготы выходит типичная для кишечнополостных плавающая ресничная личинка – планула.

Значение кишечнополостных особенно велико в биогеоценозахтропических участков мирового океана. Колониальные кораллы здесь выполняют средообразующуюроль, создавая основу существования (как субстрат и источник пищи) остальных членов биологического сообщества. За счет деятельности имеющих известковый скелет кораллов возник ряд тропических островов и архипелагов.

Скелет некоторых кораллов человек использует для изготовления украшений (черный, благородный кораллы) и как строительный материал. В странах Юго-Восточной Азии некоторые медузы (ропилема) используются в пищу. С другой стороны, могут быть весьма опасными для купающихся людей ожоги некоторых медуз (например, крестовичка) и сифонофоры физалии. Наконец, есть среди кишечнополостных и небольшое число паразитических видов. Так, представитель гидрозоев полиподиум паразитирует в яичниках осетровых рыб, снижая продукцию черной икры.