I. Теоретическая часть

Жгутиконосцы (Mastigophora).

Цель:рассмотреть на примере представителей типа саркожгутиконосцев организацию простейших. Изучить строение и жизненные циклы типичных и наиболее важных в ветеринарно-медицинском отношении видов саркодовых и жгутиконосцев.

Материалы и оборудование:световые микроскопы типа МБР-1, постоянные и временные микропрепараты простейших, плакаты, альбомы, карандаши.

I. Теоретическая часть

Подцарство простейших объединяет наиболее примитивных животных, тело которых чаще всего образовано единственной клеткой. Исключением являются колониальные виды, представляющие собой форму сосуществования одноклеточных особей. Клетка тела простейшего обнаруживает все свойства, присущие целостному организму: обмен веществ, саморегуляцию, размножение, раздражимость (которая у одноклеточных животных часто проявляется в виде таксисов – направленных перемещений к источнику раздражения или от него), способность к росту и развитию и т. п. Таким образом, в морфологическом плане простейшие находятся на клеточном уровне организации живого, в функциональном – на организменном.

Тело простейшего включает те же основные части, что и любая другая эукариотическая клетка: ядро (или ядра), цитоплазму, поверхностные структуры (оболочку). Ядро служит хранителем генетической информации в виде молекул ядерной ДНК (последняя в комплексе с ядерными белками – гистонами образует основу хромосом) и потому управляет клеточными обменными процессами (метаболизмом) и размножением. Главным компонентом поверхностных структур клетки является цитоплазматическая белково-липидная мембрана (плазмалемма), функциональные особенности которой (избирательную проницаемость, пластичность, рецепторные свойства) объясняет так называемая «жидкостно-мозаичная модель», разработанная в 1971 году Николсоном и Сингером. Цитоплазма, или основное вещество, представляет собой коллоидную систему с упорядоченной субмикроскопической структурой. В нее погружены ядро, а также органоиды – дифференцированные живые производные цитоплазмы, имеющие определенное строение и выполняющие важные функции в обеспечении жизнедеятельности клетки. Из органоидов общего назначения в теле простейших присутствуют митохондрии, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, рибосомы, микротрубочки.

Поскольку клетка, образующая тело простейшего, существует как автономная живая система, ей также присущи органоиды специальногоназначения, морфофункциональные особенности которых, как правило, обусловлены образом жизни животного. К ним относятся органоиды движения; сократительные вакуоли, выполняющие функции осморегуляции, выделения и газообмена; органоиды, предназначенные для поглощения и переваривания пищи (клеточный рот, пищеварительные вакуоли и др.); органоиды, воспринимающие различные виды раздражений (рецепторные, или «органоиды чувств») и ряд других.

Наиболее древних представителей одноклеточных относят к типу саркомастигофор, который обычно разделяют на две группы – саркодовых (Sarcodina) и жгутиконосцев (Mastigophora) (в разных классификациях им присваивают ранг классов или подтипов). Общим признаком саркожгутиконосцев можно считать присутствие двух форм органоидов движения, иногда одновременное (примеры: амеба неглерия, жгутиконосец мастигамеба): временных выростов цитоплазмы – псевдоподий, или ложноножек, и более специализированных органоидов – жгутиков.

Как полагают некоторые ученые, организация мастигамебы близка к организации первых простейших (иными словами, первых эукариот), появившихся, по разным сведениям, 1,3-2,5 млрд. лет назад.

Большинство саркодовых (всего насчитывается около 11 тыс. видов) устроены весьма примитивно, их оболочка представлена элементарной клеточной мембраной, которая не способна поддерживать форму тела. Ее пластичные качества, а также направленные токи цитоплазмы лежат в основе крайне характерного для саркодовых «амебоидного» движения и способности к эндоцитозу – активному поглощению вещества (в первую очередь пищи), сопряженному с изменением конфигурации поверхности мембраны. Поглощение оформленных частиц пищи, сопровождающееся образованием псевдоподий, называется фагоцитозом; поглощение же растворенной (или диспергированной) пищи, поступающей в узкий каналообразный участок впятившейся плазмалеммы – пиноцитозом.

У ряда представителей класса дополнительно сформировались входящие в состав оболочки защитные структуры – раковины минерального (у фораминифер) или минерало-органического происхождения (у раковинных амеб). У лучевиков (Radiolaria) и части солнечников (Heliozoa) присутствует минеральный скелет из кремнезема или солей стронция, расположенный, главным образом, в наружной части цитоплазмы – эктоплазме, что придает им постоянную, нередко геометрически правильную форму.

У многих саркодовых при наступлении неблагоприятных условий происходит замедление обменных процессов, сопровождающееся обезвоживанием цитоплазмы и выделением на поверхности тела достаточно плотной оболочки из воскоподобных веществ – кутикулы. Этот процесс называется инцистированием. Цисты обычно сохраняют жизнеспособность в течение нескольких месяцев.

У большинства представителей класса имеется одно ядро (у радиолярий оно полиплоидно), но встречаются и многоядерные виды (амеба хаос, фораминиферы на определенных стадиях жизненного цикла, солнечники).

Размножение саркодовых чаще всего осуществляется путем неориентированного митоза, реже – множественного деления, или шизогонии. Последняя наблюдается в отряде фораминифер (Foraminifera) и сопровождается редукционным делением ядра – мейозом (уникальное явление!), в результате чего образовавшиеся многочисленные клетки (агаметы) содержат гаплоидный набор хромосом. Половой процесс в видеравногаметной копуляции,или изогамии,присущ немногим представителям (фораминиферам, некоторым лучевикам и солнечникам) и заключается в образовании множества мелких двужгутиковых гамет, которые затем попарно сливаются. Следует отметить, что в жизненном цикле фораминифер периоды бесполого и полового размножения закономерно чередуются. Данное явление называется метагенезом.

Из паразитических саркодовых известна дизентерийная амеба (Entamoeba histolytica), обитающая в толстом кишечнике человека и некоторых домашних млекопитающих, в частности собак. В организме человека эта амеба может существовать в двух формах: мелкой комменсальной, питающейся кишечной микрофлорой (форма “minuta”), и крупной паразитической (форма “magna”), которая глубоко внедряется в слизистую кишки и поглощает содержимое клеток эпителия и эритроциты, вызывая образование кровоточащих язв. Часть амеб в организме хозяев инцистируется и выделяется с экскрементами наружу. Заражение новых хозяев амебиазом происходит, как правило, путем случайного проглатывания четырехъядерных цист амебы. У медоносных пчел в органах выделения – мальпигиевых сосудах паразитирует мальпигамеба (Malpigamoeba mellificae). Ее жизненный цикл в общих чертах напоминает описанный выше.

У большинства жгутиконосцев (класс включает свыше 7 тыс. видов), в отличие от саркодовых, тело покрыто более плотной, упругой оболочкой, поддерживающей относительное постоянство формы – пелликулой, которая включает две элементарные белково-липидные мембраны и ряд субмембранных структур, в том числе микротрубочки и микрофибриллы. У панцирных жгутиконосцев (у церациума, например) присутствует также клеточная стенка, образованная целлюлозой. Типичными органоидами движения мастигофор являются жгутики. Чаще всего их один или два, и расположены они на переднем (по ходу движения) конце тела. Скелет жгутика образован микротрубочками: двумя одиночными, лежащими в центре, и девятью парами периферических (по схеме 9х2+2). В основании жгутика расположено базальное тельце, состоящее из девяти триплетов микротрубочек.

Среди жгутиконосцев встречается немало автотрофов (большинство представителей подкласса фитомастигин), однако известны и гетеротрофы (сюда относятся все паразитические виды, из свободноживущих – бодо, мастигамеба и др.), и даже миксотрофы, у которых в зависимости от условий обнаруживаются разные типы питания (эвглена зеленая). Примитивные жгутиковые, подобные мастигамебе, способны к фагоцитозу. Однако многие гетеро- и миксотрофные представители (эвглены, ночесветка, трихомонады и др.) обладают лежащим в основании жгутика особым углублением, на дне которого располагается участок липкой цитоплазмы. Это клеточное ротовое отверстие, или цитостом. Поглощение частиц пищи через специализированную структуру (клеточный рот) называется голозойным питанием. У ряда жгутиконосцев (трипаносом, лейшманий и др.), как, впрочем, и у некоторых саркодовых, наблюдается способность всасывать растворенную пищу через всю поверхность клетки – осмотическое питание.

Все жгутиконосцы могут размножаться бесполым путем – обычно в виде продольно ориентированного митоза. У некоторых отмечаются шизогония (например, у трихомонад) и внутреннее почкование (у ночесветки). Половое размножение, представляющее различные варианты копуляции (гамогонии) – от изогамии (у гониума и ряда хламидомонад) до гетеро- или оогамии (у пандорины, эудорины, вольвокса) – распространено в подклассе фитомастигин. У колониальных представителей этого подкласса отмечены также своеобразные формы бесполого размножения: монотомия (соответствует вегетативному размножению многоклеточных организмов) и палинтомия,характерная для вольвокса. В случае последней к многократному митозу (без стадии роста дочерних клеток!) способны только отдельные клетки колонии, остальные же в последующем погибают.

Ряд жгутиконосцев являются паразитами человека и позвоночных животных. Сюда относятся представители отряда кинетопластид (Kinetoplastida): виды из рода трипаносом (Trypanosoma sp.) и лейшманий (Leischmania sp.). Трипаносомы обычно паразитируют в жидких тканях – крови, лимфе, ликворе – человека и многих домашних животных, лейшмании – в клетках покровных тканей и паренхиматозных органов человека и собак. Виды лейшманий (L. tropica – возбудитель кожного лейшманиоза, L. donovani – висцерального лейшманиоза) и многие виды трипаносом (T. rhodesiense – возбудитель африканской сонной болезни человека, T. brucei – возбудитель наганы рогатого скота, T. evansi – сурры, или суауру, лошадей, верблюдов, собак, T. cruzi – болезни Чагаса) распространяются кровососущими членистоногими, играющими роль переносчиков. Подобные заболевания называются трансмиссивными.

В половых органах крупного рогатого скота паразитирует один из видов трихомонад (Trichomonas főetus), что нередко ведет к бесплодию животных. Распространение паразитов происходит половым путем или в результате несоблюдения зоогигиенических требований при искусственном осеменении. Другие виды трихомонад встречаются в организме человека (в кишечнике – Tr. hominis, в половых путях – Tr. vaginalis), а также у лошадей, свиней и домашних птиц.