И ЭВОЛЮЦИИ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

В проблеме происхождения жизни наименее разработанными остаются механизмы временной организации и морфологических (структурных) основ возникновения живой клетки, принципиально отличающих ее от гетерогенных коллоидных макромолекулярных структур естественного или искусственного происхождения. Жизнь является собирательным понятием, и каждый из известных признаков живого является необходимым, но недостаточным критерием жизнедеятельности. Расчеты вероятности показывают, что жизнь не могла возникнуть методом проб и ошибок, путем естественного отбора только случайных форм.

Гипотеза панспермии лишь расширяет необходимый срок возникновения жизни, не решая эту проблему в принципе. Очевидно, что в результате коэволюции биосферы Земли и внешней космогелиофизической среды повторение зарождения жизни невозможно. Однако возможен мысленный эксперимент для проверки имеющихся экспериментальных фактов и моделирования конкретных механизмов возникновения живой клетки и эволюции биосистем.

Одним из главных критериев жизнедеятельности является конва-риантная редупликация или иначе воспроизведение себе подобных, хотя и не полностью идентичных макромолекулярных структур. Возникнове-ние этого признака еще до образования РНК и затем ДНК вполне объяснимо в условиях Земли за необходимое время, учитывая проявления одновременно матричной и каталитической активности определенными белками. Аналогично до образования циклов гликолиза и дыхания энергетический обмен в протоклетке мог базироваться на свойствах пирофосфата. Все последующие усложнения метаболизма и морфологии первичных клеток имеют естественное объяснение и не требуют сроков эволюции, превышающих фактические. Вполне убедительными представляются гипотезы о естественном отборе l-аминокислот и d-сахаров как специфики живых структур при возникновении жизни.

Труднее объяснить возникновение и закрепление в структуре протоклетки плазматической мембраны, хотя термодинамические преимущества в увеличении устойчивости (времени жизни) и автономности (уменьшении зависимости от химизма наружной среды) и в этом случае понятны. Конкретные доказательства энергетических механизмов направленности отбора и закрепления в структуре протоклетки липопротеидных мембран следуют из работ А.П. Руденко [24, 25].

Согласно его представлениям эволюция элементарных открытых каталитических систем (ЭОКС) в направлении увеличения общей и полезной мощности используемой энергии обеспечивает прогрессивную эволюцию ЭОКС и дает начало саморазвитию, адаптации, гомеостазису и размножению. Однако не исключено, что еще до возникновения плазматической мембраны, основные свойства протоклетки как живой структуры, включая зачатки автономности и гомеостазиса, уже имелись. Основанием для такого предположения являются свойства пространственно-временной организации золь-гель структур клеток современных организмов. Рассмотрим их специально, поскольку эти свойства существенны для эволюции жизни и могли существовать уже на первом этапе ее возникновения.

При нынешнем доминировании мембранной теории происхождения биопотенциалов клетки нередко игнорируются факты, не укладывающихся в эту теорию, когда все пространство внутри клетки рассматривают как золь или свободно растворимое. В работах школы Д.Н. Насонова, В.Я. Александрова [23] доказано, что при оценке равновесного распределения воды необходимо учитывать особенности структуры всей протоплазмы. Пентозы и гексозы распределяются между клеткой и средой так, как будто им доступно для растворения лишь 10-40% внутриклеточной воды.

Переход золя в гель происходит при повышении концентрации кальция, его высвобождении из внутриклеточных депо и из внешней среды при внешнем воздействии на клетку и ее активации. Однако многие виды воздействий могут (например, при поглощении инфракрасных лучей) непосредственно разжижать протоплазму, если увеличение растворителя (золь) превышает высвобождение кальция. Важно заметить, что разжижение протоплазмы происходит не только под влиянием внешнего стимула, но и под влиянием внутренней работы против равновесия – энергозависимого связывания кальция в его внутриклеточных депо.

Еще Л. Гейльбрун (1957) писал, что «в цепи явлений, непосредственно следующих за воздействием стимула, должен содержаться некий фактор, который вновь возвращает протоплазму в состояние, обеспечивающее ее ответ на второе раздражение». На ряде объектов он показал, что гомеостаз или «биостаз» клетки обеспечивает восстановление утерянного кальция кортикальным слоем (плазматической мембраной) и протоплазма внутри клетки вновь приходит в более жидкое состояние [7].

Внутриклеточные микроструктуры упорядоченно чередуются, создавая идеальные условия для обмена колебательными энергиями. Поскольку свободная энергия реакции фосфорилирования равна +7,3 ккал, образование АТФ с высокой скоростью возможно лишь при полном удалении образующейся воды. Связывание воды при образовании геля во внешней для митохондрии среде при связывании кальция в ретикулюме и митохондриях обеспечивается сопряженным синтезом АТФ. При значительном снижении концентрации кальция часть геля вновь переходит в золь, и цикл повторяется. Интегральная концентрация кальция в цитозоле клетки постоянно колеблется. При локальной концентрации в области 1 мкМ меняется знак регуляции, благодаря чему кальций, сохраняя сигнальную функцию вторичного посредника клетки в системе кальций-кальцийсвязывающие белки - циклические нуклеотиды [29], обеспечивает клеточный гомеостаз. От недостатка или избытка энергообеспечения зависит знак влияния на функцию и биосинтез в клетке [9, 13, 17].

Цитоплазму клетки можно рассматривать как систему отрицательных кристаллов, в каждом из которых «жидкая» часть (золь) окружена со всех сторон «твердой» часть (гель). В отличие от обычных кристаллов с присущей им устойчивостью отрицательный кристалл (нормаль направлена внутрь в золь) легко меняет форму и чрезвычайно чувствителен к изменениям градиента температуры (на 0,01-0,1° С), например, к внешнему инфракрасному излучению, к изменению электрического тока и гравитации. Свойства отрицательных кристаллов объясняют механизм опреснения льда в Арктике. Поскольку скорость диффузии в жидкой части на 6-8 порядков выше скорости диффузии в твердой части, капли рассола движутся по градиенту температуры, возникающему благодаря слабому нагреву поверхности льда солнечным светом, к поверхности лед-вода, и старый лед опресняется. Для понимания условий возникновения живой клетки и ее эволюции свойства золь-гель структур в аккумуляции внешней тепловой энергии и использование этой энергии на процессы самоорганизации чрезвычайно важны и являются необходимым, хотя и не достаточным условием появления живой клетки.

Другие необходимые для возникновения жизни свойства связаны с пространственной и временной организацией золь-гель структур. Клетки не только эукариотов, но и прокариотов (микроорганизмов) компартментализованы: динамические ячейки внутри клетки позволяют совмещать и согласовывать в пространстве клетки и во времени биохи-мические реакции, которые невозможны в «одной пробирке» и в одно и то же время. «Стенками» этих ячеек не обязательно должны быть мембраны. В живой клетке постоянно происходят в каждой ячейке в очень широком диапазоне периодов ритмов переходы золя в гель и обратно. Локальные изменения соотношения золя и геля кардинально меняют условия диффузии веществ и процессы метаболизма, структуру кластеров воды в своем окружении. В свою очередь, морфология и свойства золь-гель структуры зависят от окружающего химического состава и структурирования воды.

Если в результате внешних воздействий преобладает разжижение цитоплазмы (переход геля в золь) и концентрация кальция в цитозоле, несмотря на его вхождение в клетку из внешней среды или высвобождения из внутриклеточных депо, снижается меньше 1 мкМ (за счет увеличения растворителя), то повышается обмен и функциональная активность клетки. При этом происходит поглощение внешней энергии либо гелем, либо в результате тепловой диссипации энергии, поглощенной молекулярными и микроструктурными акцепторами. В случае преобладания перехода золя в гель под влиянием повышения концентрации ионов кальция увеличивается калиевая проводимость клеточной мембраны, происходит гиперполяризация клетки [28] и снижение энергетического и пластического обмена. Переход золя в гель сопровождается гидроакустическим ударом и генерацией акустических и электромагнитных волн (рис. 1).

Все виды внутриклеточных движений и амебовидное движение самой клетки обусловлены гель-золь переходами. Образующийся при гидроакустическом ударе синглетный кислород и изменение структурирования воды в золе вокруг геля имеют принципиальное значения для возникновения в эволюции метаболических процессов с высоким энергопотреблением, которые термодинамически невозможны в простом растворе. По мнению В.Л. Воейкова, активные формы кислорода необходимы для процессов «горения», причем перекись водорода и кислород могли образовываться при механических колебаниях водной среды уже на начальном этапе возникновения жизни [5].

Колебания золь-гель переходов объясняются их высокой чувствительностью к внешним ритмам космогелиофизических воздействий (тесты Пиккарди). Они характеризуются нелинейностью и разными постоянными времени обратных связей, обусловленных кинетикой высвобождения кальция из различных по скорости и емкости его внутриклеточных депо, вхождением кальция в клетку из внешней среды и его энергозависимым связыванием [16]. Другой причиной эндогенных колебаний золь-гель переходов являются постоянный проток энергии и флуктуации энергетического заряда аденилатов за счет инерционности обратных связей в регуляции синтеза и расхода АТФ и других источников внутренней энергии. На первом этапе возникновения жизни для нелинейности регуляции концентрации кальция в цитозоле достаточно было свойств кальций связывающих белков и колебаний знака энергетического дисбаланса.

Увеличение геля относительно золя благоприятно в фазах снижения (дефицита) внешней и внутренней энергии и дает приоритет более экономичным клеткам. В фазах избыточной внешней энергии переход части геля в золь дает приоритет клеткам, способным полезно использовать добавочную энергию на повышение организации, на биосинтез и размножение. Избыточное разжижение цитоплазмы ведет к высвобождению связанного кальция и вновь к переходу в сторону геля. Цикл повторяется. Чередование пассивной и активной стратегий поддержания устойчивости возможно только при согласовании иерархии внутренних ритмов золь-гель переходов с внешними ритмами энергетики (иерархией внешних космогелиофизических ритмов).

Однако для сохранения устойчивости протоклеток уже на первом этапе их возникновения последние должны селективно повышать чувствительность к одним ритмам внешней среды и снижать к другим. Это возможно только при объединении (интеграции) отдельных золь-гель структур в общую систему на основе энергетического взаимосодействия и возникновения иерархии золь-гель структур, отличающихся разными размерами и периодами колебаний. Иначе, возникновение живой клетки требует согласования иерархии собственных ритмов золь-гель переходов с определенными ритмами внешней среды путем отбора определенных морфологических форм и кинетики связывания и высвобождения кальция.

Экспериментально нами зарегистрированы ритмы фазовых золь-гель переходов в клетках речного рака и организма человека в диапазоне периодов от 100 мкс до сезонных (годовых), которые соответствуют иерархии современных электромагнитных и гравитационных ритмов внешней среды [10-20]. Все эти ритмы имеют варьирующие периоды, являются нелинейными колебаниями. Спектр этих ритмов имеет дискретный характер. Средние периоды отличаются на порядок. Наиболее быстрые колебания участков мембраны и стенок диссипативных кольцевых структур хроматина в интерфазном ядре клетки имеют средние периоды порядка 100 мкс, 10 мс, 100 мс. Ритмы со средними периодами от 1 с до 30 с характерны для отдельных участков (компартментов) клетки около 2-8 мкм диаметром, а ритмы золь-гель переходов со средними периодами несколько минут и околочасовые могут синхронно проявляться на больших частях или в клетке в целом. Также целиком в клетке меняется соотношение золя и геля с околосуточным ритмом и в разные сезоны года.

При синхронизации части ячеек можно говорить о фазовом гель-золь переходе 1 рода, а направленное перемещение внутри клетки отдельных микроструктур и молекул возможно при образовании солитонов и при фазовых переходах 2 рода. Полное разжижение цитоплазмы, как и полная желатинизация (коагуляция), ведут к гибели клетки. Условиями синхронизации и взаимодействием золь-гель колебаний возможно объяснить удивительные факты цитоэтологии клетки [1], направленного перемещения макромолекул и микроструктур внутри клетки, процессы митоза, аксоплазматического тока и других внутриклеточных процессов [14, 15, 17]. Возможно, что синхронизация генерации акустических и электромагнитных излучений при золь-гель переходах в соседних компартментах клетки обеспечивает передачу информационных сигналов не только внутри клетки, но и между клетками и даже организмами на основе многочастотного параллельного резонансного захвата [11, 15, 20].

Поглощение внешней энергии различными акцепторами может сопровождаться в зависимости от величины поглощенной энергии изменением конформации макромолекул, разрывом водородных или внутримолекулярных связей, нарушением мембран или других микроструктур клетки. Однако в любом случае непосредственное поглощение (например, инфракрасного излучения) гелем или тепловая диссипация энергии при акцепции других видов внешних воздействий за счет локального повышения температуры вызывает переход части геля в золь. Для понимания механизмов возникновения жизни этот процесс имеет принципиальное значение, так как при этом повышается качество энергии (преобразование тепловой в химическую), снижается энтропия клетки как открытой системы, что не противоречит второму закону термодинамики. Анаболические процессы в этом случае превышают деструктивные, что обеспечивает специфику жизни, ее способность к росту, развитию, усложнению структуры и размножению. Иначе, механизмы прогрессивной эволюции ЭОКС [24, 25] можно распространить и на биологическую эволюцию, если мы сможем определить необходимые и адекватные параметры внешних воздействий, поддерживающих «волчок жизни» и обеспечивающих «работу против равновесия» [3] живой клетки.

Изменение соотношения геля и золя в каждом компартменте клетки имеет гистерезисную зависимость от локальной температуры и концентрации кальция в цитозоле [10, 15 ,16]. Эти факты объясняют явления суммации внешних физических воздействий и триггерный характер ответов клетки [16]. Эти свойства золь-гель структур создают возможность для фиксации истории входных воздействий и возникновения не просто следовых процессов, а кодирования, хранения и считывания внешней информации, что при условии возникновения иерархии взаимосвязанных золь-гель структур и их ритмов необходимо для появления биологической памяти. Для клетки это прежде всего преднастройка и опережающее отражение в циклах метаболизма вероятности изменений внешних воздействий и поступления внешней энергии. Через систему кальций-кальцийсвязывающие белки - циклические нуклеотиды и другие колебательные контуры регуляции кальция [10, 27-29] регулируются все метаболические процессы, энергетика, биосинтез и функция клет-ки (рис. 1).

Все базовые атрибуты жизни реализуются при согласовании фаз и периодов ритмов (их впервые можно назвать биоритмами) золь-гель переходов макромолекулярных коллоидных структур при их объединении путем использования общих источников энергии и обмена колебательными энергиями. Для возникновения живой клетки на этом этапе необходимо, чтобы Биосинтетические СамоРедуплицирующие Циклы (БСРЦ) [11], возникающие на основе этих структур, смогли реализовать не только следовые процессы (память химических и физических процессов), но и принципиально новое свойство биологической памяти.

Для этого необходимо не просто согласование собственной временной организации протоклетки с ритмами внешней среды, а анализ этой среды, выделение среди всех возможных повторяющихся, относительно стабильных ритмов, имеющих информационное значение сигналов неблагоприятных воздействий, от которых необходимо защищаться, и полезных для сохранения устойчивости, увеличения поступления внешней энергии. При этом полезной следует признать и стохастическую компоненту внешних воздействий, которая «заставляет» активно искать, меняя взаимосвязь внутренних ритмов золь-гель переходов, энергетически выгодные состояния, повышая устойчивость прямо противоположными способами увеличения, либо уменьшения чувствительности к внешним воздействиям. Выработка «ритмов ритмов» для чередования активной и пассивной стратегий адаптации и, следовательно, иерархии ритмов золь-гель переходов является также необходимым звеном возникновения живой клетки.

При возникновении биологической памяти можно говорить и о возникновении живой клетки. Важнейшим признаком биологической памяти является опережающее отражение [2], фиксация истории входных воздействий и прогнозирование изменений внешней среды путем предадаптации. Естественно, что на разных уровнях биологической интеграции биологическая память разная и по параметрам, и по механизмам, но общие свойства фиксации, хранения и считывания информации о внешних и внутренних изменениях возникают с появлением живой клетки. В прямых экспериментах нами доказана возможность выработки на отдельной изолированной клетке реакций по типу временной связи, возможность избирательно повышать или снижать чувствительность к конкретным внешним воздействиям. Активное приспособление клетки с повышением чувствительности оказалось возможным только при синхронизации внешнего воздействия с фазами ритмов увеличения энергообеспечения ее ответных реакций [9, 11, 13].

Свойства энергетической интеграции золь-гель структур, связанные как с генерацией энергии при фазовом переходе золя в гель, так и с поглощением внешней энергии (в том числе энергии соседних золь-гель структур) обеспечивает необходимое для образования клеточной памяти усиление биосинтетических процессов в ответ на внешнее воздействие в случае синхронизации его с повышением энергообеспечения ответных реакций, т.е. с фазами ритмов роста энергетики. Условием возникновения живой клетки явилась синхронизации ритмов внешней энергетической параметрической регуляции структурных изменений с их ритмами, включая ритмы конвариантной редупликации (размножения клетки). С этого момента периоды ритмов структурных процессов от периодов ритмов функциональных процессов и аналогично ритмы регуляции функциональных и структурных процессов одного и того же уровня биологической интеграции стали отличаться в π7 раз (примерно в 3000 раз). В неживых же объектах эти ритмы на одном уровне равны, так как в неживых объектах имеется только следовая память и структурные изменения точно сопровождают функциональные на том же уровне организации. В живых системах функциональные изменения и функциональная регуляция N уровня соответствуют структурным изменениям и регуляции N-3 уровня [11, 12].

Генерация акустических и электромагнитных сигналов и их восприятие золь-гель структурами создают условия для их энергетической интеграции на основе согласования сдвига фаз ритмов одинаковых периодов в случае однородных структур и их взаимного дополнения при различии периодов в случае разнородных морфологически и по размеру золь-гель структур для более полного полезного использования ими как системой внешней энергии. Усложнению спектра ритмов и возникновение иерархии биоритмов золь-гель переходов в таких системах соответствует и боле сложная пространственная организация, способная к усвоению все более медленных внешних космогелиофизических ритмов. Соответственно энергетическая интеграция должна закрепляться новыми способами депонирования кальция с большей инерционностью и емкостью. Этот путь ведет к образованию вначале наиболее простых клеток с плазматической мембраной как одного из первых депо кальция и затем к усложнению вплоть клеток, содержащих митохондрии, ядро и другие органоиды.

Образование протоклетки путем энергетической интеграции золь-гель структур, однородных, а затем и разнородных, сопровождалось селективным повышением чувствительности к одним внешним ритмам, используемым для поддержания и коррекции с преднастройкой к вероятной временной организации внешней среды, и снижением чувствительности к другим ритмам, не имеющим закономерного повторения, случайным, либо нарушающим гармонию соответствия морфологии и оптимальных ритмов золь-гель структур и их объединений.

Частота собственных внутриклеточных колебаний концентрации кальция f₀ отражает процессы энергозависимого связывания и высвобождения кальция при золь-гель переходах. Степень агрегации золь-гель структур и их морфология определяют как параметры этих колебаний, так и эволюционную подстройку этих внутренних ритмов f₀ к внешним ритмам f в соответствии с их биологической и прогностической значимостью. Соответственно поглощение внешней энергии или ее рассеивание R обеспечивает избирательную чувствительность к набору привычных, «полезных» для сохранения устойчивости и реакций опережающего отражения изменений внешней среды или защиту (снижение чувствительности) к тем внешним воздействиям, которые могут нарушить оптимальную временную организацию живой системы и являются помехой в ее функции.

Полная интенсивность рассеивания энергии, переносимой волнами любого типа, в нашем случае волнами изменений концентрации кальция, равна произведению плотности падающей энергии на эффективное сечение рассеяния R. Последняя величина пропорциональна квадрату линейного размера рассеивающих частиц, в нашем случае золь-гель структурам r. Для случая, когда затуханием можно пренебречь, имеем: