СОСТАВ МИОФИБРИЛЛ И ИХ СОСТАВЛЯЮЩИЕ

СОКРАТИТЕЛЬНЫЕ

КОМПОНЕНТЫ МЫШЦЫ: ФАКТОРЫ, ОГРАНИЧИВАЮЩИЕ ГИБКОСТЬ

Скелетная мышца — одна из наиболее упорядоченных, структурно специализированных видов клеток. В последние годы было выявлено, что поперечнополосатая мышца имеет цитоскелет. Коок (1985) определя­ет цитоскелет поперечнополосатой мышцы как «систему регуляторных компонентов ... [которые] обеспечивают физическую основу для сокра­щения».

ОБЩИЙ АНАЛИЗ МЫШЦ'

Мышцы отличаются одна от другой формой и размером. Центральная часть мышцы называется брюшком. Брюшко состоит из более мелких ком-партментов, которые называются пучками. Пучки, в свою очередь, состоят приблизительно из 100-150 отдельных мышечных волокон, длина которых колеблется от 1 до 40 мм, а диаметр — от 10 до 100 мкм. Каждое мышеч­ное волокно представляет собой отдельную мышечную клетку. Если рас­сматривать волокно под микроскопом, то можно увидеть, что оно имеет поперечнополосатую, или исчерченную, структуру. Такая структура мы­шечного волокна отражает ультраструктурную организацию каждой мио-фибриллы. Таким образом, чтобы понять, как мышцы сокращаются, рас­слабляются и удлиняются, нам необходимо рассмотреть структуру мио-фибриллы.

СОСТАВ МИОФИБРИЛЛ И ИХ СОСТАВЛЯЮЩИЕ

Каждое мышечное волокно состоит из множества более мелких единиц — миофибрилл (рис. 3.1; 3.2). На рис. 3.1 показан участок волок­на, содержащий несколько очевидных миофибрилл. Диаметр каждой мио-фибриллы составляет 1-2 мкм. Они располагаются скоплениями и по всей длине мышечного волокна. Значительные колебания в ширине миофиб­рилл обусловлены ультратонким методом рассечения. Очевидно, ширина наибольшая, когда разрез совпадает с диаметром миофибриллы, наимень­шая — когда он вдали от центра (Pollack, 1990). Каждая миофибрилла, в свою очередь, состоит из длинной тонкой нити серийно взаимосвязанных

Наука о гибкости

Z |——Толстые филаменты —| z

Рис. 3.1. Электронная микрография волокна скелетной мышцы

саркомеров. Саркомеры представляют собой функциональную единицу мышцы. Их длина достигает 2-3 мкм. В конце каждого саркомера нахо­дится плотная граница — так называемая Z-линия (Z-полоска или Z-диск). Название происходит от немецкого слова zwischen — между. Таким образом, сегмент между двумя последовательными Z-линиями представ­ляет собой функциональную единицу миофибриллы. Миофибриллы сос­тоят из еще меньших структур, которые называются миофиламентами, или сокращенно — филаментами. Первоначально считали, что существу­ет два вида филаментов: тонкий и толстый. В ранних исследованиях уста­новлено, что типичная миофибрилла содержит приблизительно 450 тол­стых филаментов, расположенных в центре саркомера, и около 900 тонких филаментов, находящихся на его концах. На основании этих результатов подсчитали, что отдельное мышечное волокно, диаметр которого ] 0 нм, а длина 1 см, содержит около 8000 миофибрилл и что каждая миофибрилла состоит из 4500 саркомеров. Таким образом, отдельное волокно содержит в целом 16 миллиардов толстых и 64 миллиарда тонких филаментов (Vander, Sherman, Luciano, 1975). Согласно теории скольжения филамен­тов, которая будет изложена ниже, считалось, что эти филаменты являют­ся единственными белковыми элементами, заставляющими мышцу сокра­щаться, расслабляться и удлиняться. Однако в 1970-80 гг. был обнаружен третий филамент-.

Г л ав а 3 ■ Сократительные компоненты мышцы

Филамент актина Филамент миозина

1-диск М-линия

Миофиламенты (поперечный срез)

Рис. 3.2. Классическая организация скелетной мышцы ,

Химический состав этих трех филаментов можно определить на моле­кулярном уровне анализа. Филаменты состоят из белка, который сформи­рован последовательностью аминокислот и производится в мышечной клетке. Синтез аминокислот контролируют хромосомы в ядре мышечной клетки. Эти хромосомы представляют собой спиралевидную форму дезок-сирибонуклеиновой кислоты (ДНК), содержащей последовательность генов, которые подсказывают мышце, как правильно управлять аминокис­лотами.

Наука о гибкости