УЧАСТКИ САРКОМЕРА

Как отмечалось выше, миофибриллы характеризуются чередовани­ем светлых и темных участков (см. рис. 3.1). Всего в саркомере сущест­вует пять зон. Мы уже говорили, что Z-линия образует плотную линию на обоих концах саркомера (т.е. на терминальных его точках). При сильном увеличении можно увидеть, что Z-линия имеет зигзагообраз­ную форму. Частично это объясняется тем, что тонкие филаменты на обоих концах Z-линии не являются коллинеарными. Рис, 3.3 иллюстри­рует модель Z-линии. Подобная конфигурация позволяет приспосабли­ваться к значительным колебаниям диаметра миофибрилл, увеличивая либо уменьшая латеральное разделение между филаментами. Такая структурная гибкость, вполне возможно, способствует пластичности мышц.

По соседству с Z-линией находится I-диск, оптически менее плотная полоска. I-диск включает филаменты актина, титина и I-мостики. Длина 1-диска равна примерно 1,5 мкм. Темные участки саркомера называются А-дисками. Такое название они получили потому, что световая волна, проходящая через них, является анизотропической (ее скорость во всех направлениях неодинакова). Длина А-дисков около 1,0 мкм, что соответ­ствует длине толстых филаментов. В центре каждого А-диска находится относительно менее плотный и более светлый участок — Н-зона; она расположена между кончиками тонких филаментов. Таким образом, раз­мер Н-зоны зависит от длины мышцы или от степени взаимного пере­крытия фнламентов. И наконец, есть еще М-линия. Эта плотная структу­ра находится в центре саркомера и соответствует нескольким параллель­ным М-мостикам.

Рис- 3.3. Схематическая модель Z-дисха, включающая "истоки" тонкого филамента. Во взаимопере се кающейся плоскости показана квадратная решетка тонких филаментов

(Pollack, 1990)

Глава 3. Сократительные компоненты мышцы.

УЛЬТРАСТРУКТУРА ТОНКОГО ФИЛАМЕНТА: АКТИН

Тонкий филамент называется актином. Его диаметр около 5-6 нм, а длина — примерно 1 мкм. При низкой разрешающей способности этот фи­ламент напоминает жемчужное ожерелье, в котором две нити накручены одна на другую (см. рис. 3.2). Эта структура накручивания двух нитей не является правильной, как считалось раньше; она полу произвольная (Egelman, Francis, Derosier, 1982). Актин не единственный компонент тон­кого филамента. Внутри или вдоль последнего находится несколько дру­гих белков, включая небулин, тропонин и тропомиозин. Они служат для ругуляции связывания филаментов.