ТЕОРИЯ СОКРАЩЕНИЯ

Функция мышцы состоит в производстве или генерации напряжения. Этот процесс генерации напряжения называется сокращением. Главная цель мышечного сокращения —- производство движения. Две другие функ­ции, связанные с сокращением — это сохранение положения и производ­ство телом тепла. После инициации мышечного сокращения происходит целый ряд физических и химических явлений.

Ультраструктурная (физическая) основа сокращения. Механизм, посредством которого мыщца сокращается, расслабляется или удлиняется, можно объяснить ультраструктурой саркомера. Наиболее известной теори­ей является теория скольжения филаментов (рис. ЗЛО, о-в). В соответ­ствии с этой теорией, изменения длины саркомера обусловлены (исключи­тельно) относительным скольжением толстого и тонкого филаментов. Точ­ный механизм, регулирующий сократительные элементы, еще не совсем хорошо изучен. По мнению Поллака (1983, 1990), например, эта теория не имеет под собой достаточно прочной основы. Не так давно появилась но­вая гипотеза, согласно которой после периодов сокращения саркомера сле­дуют паузы, во время которых длина не изменяется или изменяется незна­чительно, в результате чего форма волны сокращения имеет ступенчатый характер (Pollack и др., 1977).

При максимальном сокращении длина саркомера может уменьшиться на 20-50 % по сравнению с его длиной в покое. При пассивном растягива­нии она может превысить обычную длину на 120 %. Результаты наблюде­ний показывают, что длина А-дисков и, следовательно, толстых филамен­тов всегда остается постоянной. Остается постоянным на всех этапах обычного сокращения и расстояние между Z-линией и краем Н-зоны, а это свидетельствует о том, что длина тонких актиновых филаментов также не подвергается изменениям. Исходя из этих наблюдений, ученые пришли к выводу, что изменение длины мышцы обусловлено скольжением толстого и тонкого филаментов относительно друг друга.

Таким образом, когда мышца сокращается, актиновый и миозиновый фи-ламенты скользят один относительно другого, в результате чего каждое волок­но сокращается (теория скольжения филаментов). Чтобы этот процесс имел место, Z-линия саркомера должна приблизиться к А-диску, что приведет к постепенному сужению и последующему «устранению» i-дисков и Н-зоны.

Рис.ЗЛО. Схематическое изображение изменений тетанического напряжения в интервалах между полосами. Стрелки вверху расположены напротив интервалов, в которых имеет место взаимное перекрывание филаментов (а). Схематическая диаграмма филаментов с указанием номенклатуры соответствующих измерений (б). Критические этапы увеличения степени взаимного перекрытия толстых и тонких филаментов по мере сокращения саркомера (в) (Gordon, Huxley, Julian, 1966)

Наука о гибкости

Молекулярная (химическая) основа сокращения. Немедленным источником энергии для осуществления мышечных сокращений служит расщепление аденозинтрифосфата (АТФ), обусловленное нервными импульсами. Когда нервные импульсы поступают в волокно скелетной мышцы, они распространяются по сарколемме и двигаются вовнутрь че­рез Т-трубочки. Это приводит к увеличению проницаемости и вызывает выделение ионов кальция (Са²⁺) из мешочков cap ко плазматического рети-кулума в саркоплазме. Считают, что в состоянии покоя молекулы тропо-миозина находятся сверху активных участков на филаментах актина, что предотвращает привязывание на поперечных мостиках миозина и актино-вом филаменте. После выделения Са2 они связываются с молекулами тропонина на филаменте актина. Этот процесс называется «включением» активных участков на филаменте актина. Одновременно происходит за­рядка незаряженного комплекса поперечного мостика АТФ, что позволя­ет актину и миозину образовать актомиозиновый комплекс. Это, в свою очередь, активирует ферментный компонент миозинового филамента, ко­торый называется миозин АТФ-аза. Миозин АТФ-аза расщепляет АТФ на АДФ и Рн (неорганический фосфат), что сопровождается выделением энергии. В результате выделения энергии изменяется угол поперечных мостиков и они скользят над филаментом миозина к центру саркомера. Мышца сокращается и производит напряжение. Таким образом, оче­видно, что активация мышц полностью зависит от нервных импульсов. Без нервного импульса генерирование мышечного напряжения просто не­возможно.