ТЕОРИЯ МЫШЕЧНОГО УДЛИНЕНИЯ

Мышечные волокна не способны сами по себе удлиняться или рас­тягиваться. Чтобы произошло их удлинение, к мышце должна быть при­ложена сила извне. Это может быть сила притяжения, сила движения, сила мышц-антагонистов, действующих на противоположную сторону сустава, сила, прилагаемая другим человеком или другой частью своего тела.

Теоретическое ограничение реакции на растяжение сократительного компонента мышечной клетки, основанное на теории скольжения фила­ментов, можно определить путем измерения под микроскопом длины сар-комера, миозиновых филаментов, актиновых филаментов и Н-зоны. Рас­смотрим, как изменяется длина саркомера при растяжении по сравнению с длиной в покое (табл. 3.1).

При максимальном растягивании саркомера до точки разрыва его дли­на может достигнуть приблизительно 3,60 мкм. Разрыв саркомера, естес­твенно, нежелателен. Наша главная задача — растянуть саркомер до такой длины, при которой происходит незначительное перекрывание филамен­тов и хотя бы один поперечный мостик сохраняется между филаментами актина и миозина. Эта длина составляет около 3,50 мкм. Таким образом, при длине саркомера в покое 2,30 мкм его сократительный компонент спо­собен увеличиться на 1,20 мкм, то есть увеличение по сравнению с состо­янием покоя составляет свыше 50 %. Ес­ли длина саркомера в покое 2,10 мкм, а все остальные факторы остаются посто­янными, сократительный компонент мышцы может увеличить свою длину по сравнению с длиной в покое на 67 %. Та­кая растяжимость дает возможность на­шим мышцам двигаться с большой ам­плитудой.

Наука о гибкости

Рис. 3.11.Схематическая иллюстрация влияния рас-тяжения на вытягивание соединительного филамен-та. После полной кристаллизации нити тропомио-зина дальнейшее вытягивание может произойти только после разрыва нити (пунктирной линией отмечены толстые филаменты) (Poilac, 1990)

ся настолько, чтобы ощу­щалась возвратная сила. Та- ким образом, саркомер рас­тягивается без особого тру­да. По мере продолжения растягивания происходит кристаллизация всего тропо-миозина. Вследствие этого троп омиози новая нить ста­новится нерастяжимой и дальнейшее растяжение сар- комера невозможным. Таким образом, считают, что именно тропомиозин обус­ловливает «рабочую» длину саркомера (рис. 3.11, в).

Однако даже эта система имеет свои пределы. При продолжении удлинения

тропомиозиновая нить рвется рис.3.11, г). разрыв ТрОПО- МИОЗИНОВОИ НИТИ не ОЗНЭча- ет разрушение саркомера.

SL SL SL

Длина саркомера, мкм

Рис. 3.12. Сегментное вытяжение филаментов титина как структурная основа кривых

нагрузки-напряжения мышц в покое. Показаны предполагаемые структурные явления,

происходящие в филаментах титина, лежащие в основе кривых нагрузки-напряжения

(Wang, McCarter, Wright, Beverly and Ramirez-Mitchell, 1991)

Специальная «дублирующая» система готова сохранить целостность сар­комера во время «ремонта» титиновой нити (рис. 3.11, г).

Вскоре после появления модели Поллака в 1990 г. Ванг с коллегами (1991) предложили свою модель. В соответствии с этой моделью по мере рас­тяжения саркомера растяжимый сегмент титина перемещается в результате удлинения. Чем выше степень удлинения, тем более длинным становится растяжимый сегмент вследствие рекрутирования ранее нерастяжимого тити­на, когда его соединение с толстыми филаментами начинает проскальзывать или когда происходит деформация дистальных концов толстых филаментов (рис. 3.12). Филамент титана, который простирается от Z-линии к М-линии, имеет два механически обособленных сегмента: растяжимый сегмент в 1-диске (незаштрихован) и нерастяжимый сегмент, ограниченный взаимодей­ствием с толстыми филаментами (заштрихован). При сокращенной длине саркомера (SLe) титин может быть «дряблым», и растяжение до SL_e не при­водит к изменению длины контура или производству значительного усилия.

Наука о гибкости

За пределами SL, линейное вытяжение хитинового сегмента приводит к экс­поненциальному увеличению напряжения. При SL растяжимый сегмент ста­новится длиннее вследствие рекрутирования ранее нерастяжимого титана после начала его открепления от толстых филаментов или деформации дис-тальных концов толстых филаментов, ведущей к выравниванию напряжения. Предполагают, что чистая контурная длина растяжимого сегмента титана длиннее в сартамере, выражающем более крупную изоформу титина. Вслед­ствие этого SL и SL увеличиваются, а кривые нагрузки-напряжения различ­ных мышц можно нанести на график как функцию напряжения растяжимого сегмента титина (ТЕ/ТЕ ). Дальнейшее удлинение приводит к разрыву тита­новой нити. В сущности, тропомиозин можно сравнить с поездом, а татин с рельсами. Когда железнодорожный поезд (т. е. тропомиозин) сходит с рельс, не все оказывается потерянным. Его просто нужно снова поставить на рель­сы. Если же повреждаются рельсы, то ничего уже нельзя сделать. Таким об­разом, именно титин обеспечивает целостность саркомера.