А. Образование ацетил-КоА и его транспорт в цитозоль

Строительным блоком для синтеза жирных кислот служит ацетил-КоА, который в основном образуется в митохондриях за счет окисления жирных кислот, а также при дихотомическом распаде углеводов.

Так как синтез жирных кислот происходит в цитозоле клеток, то ацетил-КоА должен быть транспор­тирован через внутреннюю мембрану митохон­дрий в цитозоль. Однако внутренняя мембрана митохондрий непроницаема для ацетил-КоА, поэтому существует несколько специальных механизмов для перевода CH₃CO-SKoA в транспортабельную форму.

Митохондриальный ацетил-КоА взаимодействует с оксалоацетатом, в результате образуется цитрат, который свободно проникает в цитоплазму клетки, где расщепляется до ацетил-КоА и ЩУК.

В данном случае цитрат выступает в роли переносчика ацетильного радикала. Перенос цитрата в цитоплазму происходит только при увеличении количества цитрата в митохондриях, когда изоцитратдегидрогеназа и α-кетоглутаратдегидрогеназа ингибированы вы­сокими концентрациями НАДH и АТФ. Эта ситуация создаётся тогда, когда клетки печени получают достаточное количе­ство источников энергии.

Есть еще один путь переноса из митохондрий ацетил-КоА в цитоплазму клетки. Это – путь с участием карнитина (витамин В_т). Выше указывалось, что карнитин играет роль переносчика ацильных групп из цитоплазмы в митохондрии при β-окислении жирных кислот. По-видимому, он может играть роль и в обратном процессе, то есть в переносе ацильных групп из митохондрий в цитоплазму; однако этот путь в синтезе жирных кислот не является главным.