ТОНКАЯ КИШКА

Тонкая кишка состоит из 3-х частей: 1) 12-перстной (intestinum duodenum), 2) тощей (Intestinum jejunum) и 3) подвздошной (intesti­num lleum). Стенка тонкой кишки состоит из 4-оболочек: 1) слизистой, вклю­чающей слой эпителия, собственную плстинку и мышечную пластинку; 2) подслизистой основы; 3) мышечной оболочки, состоящей из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев гладких миоцитов. и 4) севЬзнои. ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ эпителия - кишечная энтодерма, рыхлой соеди­нительной и гладкой мышечной ткани - мезенхима, мезотелия серозной оболочки - висцеральный листок спланхнотома.

РЕЛЬЕФ (ПОВЕРХНОСТЬ) слизистой оболочки представлен складками, ворсинками и криптами (простыми трубчатыми железами). СКЛАДКИ слизистой оболочки образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой, имеют циркулярное направление и называются по­лулунными (plica semilunalls), или циркулярными (plica circularls). ВОРСИНКИ (Villl Intestinalls) - это выпячивания слизистой обо­лочки, в состав которых входят рыхлая соединительная ткань собствен­ной пластинки гладкие миоциты мышечной пластинки и однослойный призматический (кишечный) эпителий, покрывающий ворсинки. В состав ворсинок также входят артериола, разветвляющаяся на капилляры, венула и лимфатический капилляр. Высота ворсинок в 12-перстной кишке составляет 0,3-0,5 мм; тощей и подвздошной кишках - до 1.5 мм. Толщина ворсинок в 12-перстной кишке больше чем тощей или подвздошной. На 1 кв.мм в 12-перстной кишке приходится до 40 ворсинок, а в тощей и подвздошной - не более 30.

ЭПИТЕЛИЙ, покрывающий ворсинки, называется столбчатым (eptheli-um colmnarae). В его состав входят 4 вида клеток: 1) столбчатые эпи-телиоциты с исчерченной каемкой (epitheliocytus columnar is cum lim-bus striatus); 2) М-клетки (клетки с микроскладками): 3) бокаловид­ные экзокриноциты (exocrinocyts caliciformis) и 4) эндокринные, или базальнозернистые клетки (endocrinocytus). СТОЛБЧАТЫЕ ЭПИТЕЛИОЦИТЫ С ИСЧЕРЧЕННОЙ КАЕМКОЙ называются так потому, что на их апикальной поверхности имеются микроворсинки. Средняя высота микроворсинок составляет около 1 мкм, диаметр - 0,01 мкм, расстояние между микроворсинками - от 0,01 до 0,02 мкм. Между микроворсинками содержится высокоактивная щелочная фосфатаза, нукле-озиддифосфатазы, L-гликозидаза, О-гликозидаза.аминопептидазы. В мик-роворсйнкак имеются микротубулы и актиновые филаменты. Благодаря этим ультраструктурам микроворсинки осуществляют движения и всасыва­ние. Поверхность микроворсинок покрыта гликокаликсом. Пищеварение в исчерченной каемке называется пристеночным. В цитоплазме столбчатых эпителиоцитов хорошо развита ЭПС, комп­лекс Гольджи, митохондрии, имеются лизосомы и содержатся мультивези-кулярные тельца (везикула или пузырек, внутри которой находятся бо­лее мелкие везикулы) и микрофиламенты, которые в апикальной части образуют кортикальный слой. Ядро овальной формы, активное, располо­жено ближе к базальной части. На боковой поверхности столбчатых эпителиоцитов в апикальной части клеток имеются межклеточные соединения: 1) плотные изолирующие контакты (zonula occludens) и 2) адгезивные пояски (zonula adhe-rens), котрые закрывают межклеточные щели. Ближе к базальной части клеток между ними имеются десмосомы и интердигитации. В боковой по­верхности цитолеммы клеток содержатся Na-АТФаза и К-АТФаза. которые участвуют в транспортировке Na и К через цитолемму. Функции столбчатых эпителиоцитов с исчерченной каемкой: 1) вырабатывают пищеварительные ферменты, участвующие в пристеночномпищеварении 2) участие в пристеночном пищеварении и 3) всасывание продуктов расщепления. М-КЛЕТКИ располагаются в тех местах кишки, где в собственной пластинке слизистой оболочки имеются лимфатические узелки. Эти клет­ки относятся к разновидности столбчатых эпителиоцитов,имеют уплощен-ную форму. На апикальной поверхности этих клеток мало микроворсинок, зато цитолемма здесь образует микроскладки. С помощью этих микро­складок М-клетки захватывают макромолекулы (антигены) из просвета кишки, здесь формируются эндоцитозные везикулы, которые затем через базальную и боковую плазмолемму поступают в собственную пластинку слизистой оболочки, вступают в контакт с лимфоцитами и стимулируют их к дифференцировке. БОКАЛОВИДНЫЕ ЭКЗОКРИНОДИТЫ являются слизистыми клетками (муко-цитами), имеют синтетический аппарат (гладкая ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии), уплощенное неактивное ядро располагается ближе к ба-зальной части. На гладкой ЭПС синтезируется слизистый секрет, грану­лы которого накапливаются в апикальной части клетки. В результате накопления гранул секрета апикальная часть расширяется и клетка при­обретает форму бокала. После выделения секрета из апикальной части клетка вновь приобретает призматическую форму.

ЭНДОКРИННЫЕ (ЭНТЕРОХРОШРФИЛЬНЫЕ) КЛЕТКИ представлены 7-ю раз­новидностями. Эти клетки содердатся не только на поверхности-, ворси­нок, но и в криптах. КРИПТЫ - это трубчатые углубления, располагающиеся в собствен­ной пластинке слизистой оболочки. Фактически это простые трубчатые железы. Их длина не превышает 0,5 мм. В состав крипт входит 5 разно­видностей эпителиальных клеток; 1) столбчатые эпителиоциты (энтеро-циты), отличаются от таких же клеток ворсинок более тонкой исчерчен­ной каемкой: 2) бокаловидные экэокриноциты такие же как в ворсинках:

3.) эпителиоциты без исчерченной каемки являются недифференцированны­ми клетками, за счет которых происходит обновление эпителия крипт и ворсинок в течение каждых 5-6 суток; 4) клетки с ацидофильной зер­нистостью (клетки Панета) и 5) эндокринные клетки. КЛЕТКИ С АЦИДОФИЛЬНОЙ ЗЕРНИСТОСТЬЮ располагаются по одной или группами в области тела и дна крипт. В этих клетках хорошо развиты комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, имеются митохондрии. расположен­ные вокруг круглого ядра. В апикальной части клеток имеются ацидо­фильные гранулы,содержащие белково-углеводный комплекс. Ацидофилия гранул объясняется наличием в них щелочного белка аргинина. В цитоплазме клеток с ацидофильной зернистностыо (клеток Пане­та) содержится цинк и ферменты: кислая фосфатаэа, дегидрогенаэы и дипепгидазы, расщепляющие дипептиды до аминокислот, кроме того име­ется лизоцим, убивающий бактерий. Функции клеток Панета; расщепление дипетидаз до амнокислот. ан­тибактериальная и нейтрализация НС1. КРИПТЫ И ВОРСИНКИ тонкой кишки представляют единый комплекс благодаря: 1) анатомической близости (крипты открываются между вор­синками); 2) в клетках крипт вырабатываются ферменты, участвующие в пристеночном пищеварении и 3) за счет недиффиренцированных клеток крипт происходит обновление клеток крипт и ворсинок через каждые 5-6 суток. ЭНДОКРИННЫЕ КЛЕТКИ ворсин и крип тонкой кишки представлены 1) Ес-клетками, вырабатывающими серотонин, мотилин и вещество Р; 2) А-клетки, секретирующие энтероглюкагон, расщепляющий гликоген на простые сахара; 3) S-клетки, вырабатывающие секретин, стимулирующий выделение сока поджелудочной железы; 4) 1-клетки, выделяющие холе-цистокинин. стимулирующий функцию печени, и панкреозимин. актвиру-ющий функцию поджелудочной железы; 5) G-клетки. вырабатывающие гастрин; 0) D-клетки, секретирующие соматостатин; 7) D1-клетки, выраба­тывающие ВИЛ (вазоактивный интестинальный пептид). СОБСТВЕННАЯ ПЛАСТИНКА слизистой оболочки представлена рыхлой соединительной тканью, в которой содержится много ретикулярных воло­кон и ретикулоподобных клеток. Кроме того, в собственной пластинке находятся одиночные лимфатические узелки (nodull lymphatlcl solita-rl), диаметр которых достигает 3 мм. и сгруппированные лимфатические узелки (nodull lyinphatlcl aggregati), ширина которых составляет 1 см, а длина до 12 см. Больше всего одиночных лимфатических узелков (до 15000) и сгруппированных лимфатических узелков Сдо 100) наблюдается v детей от 3 до 13 лет, потом их количество начинает уменьшаться. Функции лимфатических узелков: кроветворная и защитная.

МЫШЕЧНАЯ ПЛАСТИНКА слизистой оболочки тонкой кишки состоит из 2-х слоев гладких миоцитов: внутреннего циркулярного и наружного продольного. Между этими слоями имеется прослойка рыхлой соедини­тельной ткани. ПОДСЛИЗИСТАЯ ОСНОВА состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой имеются все сплетения: нервное, артериальное, венозное и лимфатическое. В подслизистой оболочке 12-перстной кишки находятся сложные разветвленные трубчатые железы (giandulae submucosae). Кон­цевые отделы этих желез выстланы преимущественно мукоцитами со свет­лой цитоплазмой, сплюснутым неактивным ядром. В цитоплазме имеются комплекс Гольджи, гладкая ЭПС и митохондрии, в апикальной части -гранулы слизистого секрета. Кроме того в концевых отделах встречаются апикальнозернистые, бокаловидные, недифференцированные и иногда париетальные клетки. Мелкие протоки жез 12-перстной кишки выстланы кубическим эпителием, более крупные, открывающиеся в просвет кишки - столбчатым каемчатым. Секрет подслизистых_жедез имеет щелочную реакцию, содержит ди-пептидазы. Значение секрета: расщепляет дипептиды до аминокислот и ощелачивает кислое содержимое, поступившее из желудка в 12-перстную кишку. МЫШЕЧНАЯ ОБОЛОЧКА стенки тонкой кишки состоит из 2-х слоев гладких миоцитов: внутреннего циркулярного и наружного продольного. Между этими слоями находися прослойка рыхлой соединитель ной-,ткани, в которой расположены 2 нервных сплетения: 1) мышечно-кишечное нервное сплетение и 2) мышечно-кишечное чувствительное нервное сплетение. За счет локального сокращения миоцитов внутреннего слоя происходит пе­ремешивание содержимого кишки, за счет содружественного сокращения внутреннего и наружного слоев возникают перистальтические волны, способствующие проталкиванию пищи в каудальном направлении. СЕРОЗНАЯ ОБОЛОЧКА тонкой кишки состоит из соединительнотканной основы, покрытой мезотелием. Дупликатура серозной оболочки образует брыжейку кишечника, ко­торая прикрепляется к дорсальной стенке брюшной полости. У животных, тело которых занимает горизонтальное положение, кишечник подвешен на брыжейке. Поэтому кишечник животных всегда занимает правильное поло­жение, т.е. он не поворачивается вокруг брыжейки. У человека тело находится в вертикальном положени, поэтому соз­даются условия для поворота кишечника вокруг брыжейки. При значи­тельном повороте кишечника вокруг брыжейки возникает частичная или полная непроходимость, что сопровождается болями. Кроме того наруша­ется кровоснабжение стенки кишечника и наступает ее некроз. При первых признаках непроходимости кишечника человеку необхо­димо придать телу горизонтальное положение так, чтобы кишечник ока­зался подвешенным на брыжейке. Этого иногда бывает достаточно, чтобы кишечник занял правильное положение и восстановилась его проходимость без оперативного вмешательства. КРОВОСНАБЖЕНИЕ ТОНКОГО КИШЕЧНИКА осуществляется за счет тех ар­териальных сплетений: 1) подслизистого, расположенного в подслизис-тои основе; 2) межмышечного, находящегося в прослойке соединительной ткани между наружным и внутренним мышечными слоями мышечной оболочки и 3) слизистого, расположенного в собственной пластинке слизистой оболочки. От этих сплетений отходят артериолы, разветвляющиеся на кацилляры во всех оболочках и слоях стенки кишки. Атрериолы, отходящие от слизистого сплетения, проникают в каж­дую ворсинку кишки и разветвляются на капилляры, которые впадают в венулу ворсинки. Венулы несут кровь в венозные сплетения слизистой оболочки, оттуда в сплетение подслизистой основы. ОТТОК ЛИМФЫ от кишечника начинается лимфатическими капиллярами, расположенными в ворсинках кишки и во всех ее слоях и оболочках. Ли­мфатические капилляры впадают в более крупные лимфатические сосуды. по которым лимфа поступает в хорошо развитое сплетение лимфатических сосудов, находящееся в подслизистой основе. ИННЕРВАЦИЯ ТОНКОГО КИШЕЧНИКА осуществляется двумя межмышечными сплетениями: 1) мышечно-кишечным сплетением и 2) чувствительным мы-шечно-кишечным сплетением. ЧУВСТВИТЕЛЬНОЕ МЫШЕЧНО-КИШЕЧНОЕ нервное сплетение представлено афферентными нервными волокнами, которые являются дендритами нейро­нов, идущих от 3-х источников: а) нейронов спинальных ганглиев, б) чувствительных нейронов интрамуральных ганглиев (клеток Догеля II типа) и в) чувствительных нейронов узла блуждающего нерва. МЫШЕЧНО-КИШЕЧНОЕ нервное сплетение представлено различными нервными волокнами, в том числе аксонами нейронов симпатических нервных узлов (симпатические нервные волокна) и асконами эфферентных нейронов (клеток Догеля II типа), заложенных в интрамуральных ганг­лиях. Эфферентные (симпатические и парасимпатические) нервные волок­на заканчиваются моторными эффекторами на гладкой мышечной ткани и секреторными - на криптах. Таким образом, в кишечнике имеются симпатические и парасимпа­тические рефлекторные дуги, которые хорошо уже известны. В кишке имеются не только трехчленные, но и четырехчленные рефлекторные сим­патические дуги. Первым нейроном четырехчленной рефлекторной дуги является нейрон спинального ганглия, вторым - нейрон латеральнопро-межуточного ядра спинного мозга, третий нейрон - в симпатическом нервном ганглии и четвертый - в интрамуральном ганглии. В тонкой кишке есть местные рефлекторные дуги. Они располагают­ся в интрамуральных ганглиях и состоят из клеток Догеля II типа, депдриты которых заканчиваются рецепторами, а аксоны - синапсами на клетках Догеля I типа, которые являются вторыми нейронами рефлектор­ной дуги. Их аксоны заканчиваются эффекторными нервными окончаниями. ФУНКЦИИ ТОНКОЙ КИШКИ: 1) химическая обработка пищи; 2) всасыва­тельная; 3) механическая (моторная); 4) эндокринная. ХИМИЧЕСКАЯ ОБРАБОТКА ПИЩИ осуществляется за счет 1) внутрипо-лостного пищеварения; 2) пристеночного пищеварения и 3) примембран-ного пищеварения. Внутриполостное пищеварение осуществляется за счет ферментов сока поджелудочной железы, поступающего в 12-перстную кишку. Внутри­полостное пищеварение обеспечивает расщепление сложных белков до бо­лее простых. Пристеночное пищеварение осуществляется на поверхности ворсинок за счет ферментов, вырабатываемых в криптах. Эти ферменты расщепляют простые белки до аминокислот. Прмембранное пищеварение происходит на поверхности эпителиаль­ных слизистых наложений за счет внутриполостных ферментов и ферментов, вырабатываемых в криптах. Что такое эпителиальные слизистые на­ложения⁷ Эпителий ворсин и крипт тонкой кишки обновляется через каж­дые 5-G суток. Отторгнутые эпителиальные клетки крипт и ворсинок -это и есть слизистые эпителиальные наложения.

РАСЩЕПЛЕНИЕ БЕЛКОВ в тонкой кишке осуществляется при помощи трипсина, киназогена, эрипсина. РАСЩЕПЛЕНИЕ НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ происходит под влиянием нуклеазы. РАСЩЕПЛЕНИЕ УГЛЕВОДОВ осуществляется при помощи амилазы, маль-тавы, сахоразы, лактазы, глюкозидаз. РАСЩЕПЛЕНИЕ ЛИПИДОВ происходит за счет липаз. ВСАСЫВАТЕЛЬНАЯ ФУНКЦИЯ тонкой кишки осуществляется через исчер­ченную каемку столбчатых эпителиоцитов, покрывающих ворсинки. Эти ворсинки постоянно сокращаются и расслабляются. На высоте пищеваре­ния эти сокращения повторяются 4-6 раз в минуту. Сокращения ворсинок осуществляются за счет гладких миоцитов, находящихся в строме ворсинки. Миоциты располагаются радиально и ко­со по отношению к продольной оси ворсинок. Концы этих миоцитов опле­тены ретикулярными волокнами. Периферические концы ретикулярных во­локон вплетаются в базальную мембрану эпителия ворсинок, центральные - в строму, окружающую сосуды, находящиеся внутри ворсинок. При сокращении гладких миоцитов происходит уменьшение объема стромы, расположенной между сосудами и эпителием ворсинок, и умень­шение объема самих ворсинок. Диаметр сосудов, вокруг которых истон­чается прослойка стромы, не уменьшается. Изменения в ворсинках во время их сокращения создают условия для поступления продуктов расще­пления в кровеносные и лимфатический капилляры ворсинок. В тот момент, когда расслабляются гладкие миоциты, объем ворси­нок увеличивается, уменьшается внутриворсинковое давление, что бла­гоприятно сказывается на всасывании продуктов расщепления в строму ворсинок. Таким образом, создается впечатление, что ворсинки то увеличи­ваясь. то уменьшаясь, действуют подобно глазной пипетке; при сдавле-нии резинового колпочка пипетки, ее содержимое выделяется, при расс­лаблении - насасывается следующая порция вещества. За 1 минуту в ки­шечнике всасывается около 40 мл питательных веществ. ВСАСЫВАНИЕ БЕЛКОВ осуществляется через щеточную каемку после расщепления их до аминокислот.ВСАСЫВАНИЕ ЛИПИДОВ ОСУЩЕСТВЛЯЕТСЯ 2 ПУТЯМИ. 1. На поверхности исчерченной каемки при помощи липазы липиды рсщепляются до глицерина и жирных кислот. Глицерин всасывается в цитоплазму эпителиоцитов. Жирные кислоты подвергаются этерификации, т.е. при помощи холинэстерина и холинэстеразы превращаются в эфиры жирных кислот, которые че­рез исчерченную каемку всасываются в цитоплазму столбчатых эпителио­цитов. В цитоплазме эфиры распадаются с освобождением жирных кислот, которые при помощи киназогена соединяются с глицерином. В результате этого образуются капельки липидов диаметром до 1 мкм, называемые хиломикронами. Хиломикроны затем поступают в строму ворсинок, затем в лимфатические капилляры. 2-Й ПУТЬ всасывания липидов осуществляется следующим образом. На поверхности исчерченной каемки липиды эмульгируются и соединяются с белком, в результате образуются капельки (хиломикроны), которые поступают в цитоплазму клеток и межклеточные пространства, затем в строму ворсинок и лимфатический капилляр. МЕХАНИЧЕСКАЯ ФУНРЦИЯ тонкой кишки заключается в перемешивании и проталкивании химуса в каудальном направлении. ЭНДОКРИННАЯ функция тонкой кишки осуществляется за счет секре­торной деятельности эндокринных клеток, расположенных в эпителии ворсинок и крипт.