ЛЕКЦИЯ 4 (2). ЖЕЛУДОК. ТОНКАЯ КИШКА.

РАЗВИТИЕ ЖЕЛУДКА начинается на 4-й неделе, а в течение 2-го ме­сяца формируются все его основные части. Выстилающий эпителий и же­лезы желудка развиваются из зародышевой (кишечной) энтодермы, глад­кая мышечная и соединительная ткани - из мезенхимы, мезотелий брюши­ны (серозной оболочки) - из висцерального листка спланхнотома. Стенка желудка состоит из 4-х оболочек: 1) слизистой: 2) подс­лизистой, основы; 3) мышечной и 4) серозной. СЛИЗИСТАЯ ОБОЛОЧКА включает 3 слоя: а) слой эпителия; б) собс­твенную пластинку слизистой оболочки ив) мышечную пластинку слизистой оболочки. Поверхность (рельеф) слизистой оболочки представлена полями. ямочками и складками. ПОЛЯ (area gasrici) - это участки слизистой оболочки, ограни­ченные венами, расположенными в прослойках соединительной ткани меж­ду пучками желудочных желез. Размеры полей 1-16 мм. ЖЕЛУДОЧНЫЕ ЯМОЧКИ Cfoveola gastric!; - это углубления эпителия в, соединительную ткань собственной пластинки слизистой оболочки. Глубина ямочек в теле, дне и кардиальной части желудка составляет 1/4 часть от толщины слизистой оболочки, в пилорической части - 1/2. СКЛАДКИ (plica gastric!) образованы слизистой оболочкой и подс-лизистой основой. Слой эпителия представлен одним слоем слизистых клеток цилинд­рической формы. Это поверхностные эпителиоциты желудка (epitheliocy-tus superficial is gastrlcl). Их базальный конец лежит на базальной мембране. В базальном конце расположено ядро овальной формы. Цитоп­лазма клеток слабо окрашена, в ней содержатся комплекс Гольджи, гладкая ЭПС и митохондрии. В апикальной части клеток имеются секре­торные гранулы слизистого секрета (муцина). Функция покровного эпи­телия желудка - секреция слизи, которая предохраняет слизистую обо­лочку от механических и хмических повреждений. СОБСТВЕННАЯ ПЛАСТИНКА СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ состоит и рыхлой сое­динительной ткани, в которой располагаются железы желудка, отдельные лимфатические узелки, нервные волокна, кровеносные и лимфатические сосуды. ЖЕЛЕЗЫ ЖЕЛУДКА подразделяются на 1) кардиальные, расположенные в кардиальной части желудка (glandulae cardiacae); 2) собственные железы желудка (glandulae gastric! propriae), расположенные в теле и дне желудка и 3) пилорические железы (glandulae pilorici). Железы желудка относятся к простым трубчатым железам, их насчитывается око­ло 4S миллионов. Шейка желез открывается на дне желудочных ямочек. Каждая железа желудка включает перешеек (istmus), шейку (сег-\ vix), гавную часть (pars princlpalls), которая подразделяется на те-/ ло (corpus) и дно (fundus). Тело и дно - это секреторный отдел желе-L зы (portio terminal is). СОБСТВЕННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ ЖЕЛУДКА имеют длину около 0,65 мм и диаметр - 30-50 мкм. Количество собственных желез составляет около 35 милли­онов. В состав каждой железы входит 5 видов клеток: 1) главные эк-зокриноциты (glandulocytus principalls); 2) слизистые экзокриноциты (glandulocyfcus mucosus); 3) шеечные мукоциты (mucocytus cervical is); 4) париетальные экзокриноциты (glandulocytus parietal is) и 5) эндок­ринные (аргирофильные) клетки (endocrlnocytus). Собственные железы -это простые трубчатые неразветвленные (иногда разветвленные) железы. ГЛАВНЫЕ ЭКЗОКРИНОЦИТЫ располагаются в теле и дне железы, имеют призматическую форму, слабо базофильную цитоплазму. Их ядра круглой или овальной формы располагаются в центре клетки, на апикальной по­верхности имеются микроворсинки. В цитоплазме есть хорошо развитый синтетический аппарат; гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохонд­рии. В апикальной части клеток содержатся секреторные гранулы диа­метром 0,9-1 мкм. Между клетками имеются межклеточные канальцы. Функция главных клеток - выделение пепсиногена, который в кис­лой среде превращается в пепсин, и химозина, створаживающего молоко. СЛИЗИСТЫЕ ЭКЗОКРИНОЦИТЫ располагаются в теле железы, имеют призматическую форму, светлую цитоплазму и микроворсинки на апикаль­ной поверхности. Их ядра уплощенной формы содержат плотный хроматин, располагаются в базальной части клетки. В цитоплазме развиты комп­лекс Гольджи, гладкая ЭПС, митохондрии, в апикальной части содержат­ся гранулы слизистого секрета (муцина). Между клетками расположены межклеточные канальцы. Функция этих клеток - секреция слизи. ШЕЕЧНЫЕ ЭКЗОКРИНОЦИТЫ еще называют недифференцированными (epit-hellocytus nondlffereciatus), так как они обладают способностью к делению. Эти клетки располагаются в шейке железы, имеют призматичес­кую форму, слабо окрашенную цитоплазму, уплощенной формы ядро, рас­положенное в базальной части. В цитоплазме содержатся комплекс Толь -джи, гладкая ЭПС, митохондрии и в апикальной части секреторные гра­нулы, в которых находится муцин (слизистый секрет). Функции шеечных клеток: 1) секреция муцина и 2) регенераторная. ПАРИЕТАЛЬНЫЕ ЭКЗОКРИНОЦИТЫ прилежат к наружной поверхности главных и слизистых экзокриноцитов, имеют неправильную форму и аци­дофильную цитоплазму, содерат 1 или 2 круглых ядра. В цитоплазме клеток имеются внутриклеточные канальцы (canalIculus intercellula-ris), в которые поступают ионы С1, транспортирующиеся в межклеточные канальцы и в просвет железы. Функция париетальных клеток - секреция ионов хлора (Cl) и водорода (Н), которые соядиняясь образуют соляную кислоту. ЭНДОКРИННЫЕ КЛЕТКИ собственных желез желудка представлены нес­колькими разновидностями. Некоторые из этих клеток имеются в карди-альных и пилорических железах. Поэтому строение и значение желудоч-но-кишечных эндокриноцитов (endocrlocytus gastrolntestlnalls) будут рассмотрены после изучения пилорических и кардиальных желез. ПИЛОРИЧЕСКИЕ ЖЕЛЕЗЫ располагаются в пилорической части желудка, их количество составляет около 3,5 миллионов. Эти железы отличаются от собственных тем, что 1) располагаются более редко; 2) сильнее разветвлены; 3) имеют широкий просвет; 4) короче собственных и кар­диальных желез; 5) не содержат париетальных клеток за редким исклю­чением. В состав концевых отделов этих желез входят в основном сли­зистые клетки, есть недифференцированные шеечные клетки, эндокринные клетки и очень редко главные и пареитальные клетки. Функция пилори­ческих желез - выделение слизистого секрета, имеющего щелочную реак­цию и содержащего дипептидазы. КАРДИАЛЬНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ в количестве около 3,5 миллионов располага­ются в кардиальной части желудка с сильно разветвленными концевыми отделами, выстланными в основном слизистыми клетками, имеющими свет­лую цитоплазму, уплощенное ядро, гранулы муцина в апикальной части и синтетический аппарат, представленный гладкой ЭПС, комплексом Голь-джи и митохондриямии. Имеются недифференцированные клетки, эндокри-ноциты и очень редко - главные и париетальные клетки. Функция карди­альных желез - выделение слизистого секрета, содержащего дипептидазы. ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНЫЕ ЭНДОКРИНОЦИТЫ представлены ЕС-клетками, Q-клетками, ECL-клетками, Р-клетками, D-клетками, D1-клетками, А-клетками и Х-клетками. Самые многочисленные ЕС-клетки секретируют серотонин и мелато-нин. Серотонин стимулирует выделение ферментов, слизи и двигательную активность желудка и кишечника. Мелатонин ругулирует функции орга­низма в зависимости от времени суток (фотопериодичность). Q-клетки тоже многочисленные, располагаются преимущественно в пилорических и кардиальных железах, вырабатывают гастрин и энкефа-лин. Гастрин стимулирует секрецию пепсиногена главными клетками, вы­деление НС1 париетальными клетками и моторику (сокращение мускулату­ры) желудка. Энкефалин - это медиатор боли, т.е. он захватывается рецепторами на поверхности цитолеммы нейронов и делает эти нейроны менее восприимчмвыми к боли. Однако энкефалин легко снимается с ре­цепторов молекулами никотина, алкоголя и наркотиков. По мере того, как человек продолжает употреблять эти вещества (никотин и т.д.) эн-кефалина становится все мменыпе и ослабляется его влияние на нервные клетки. В результате развивается привыкание человека к никотину, алкоголю или наркотику. ECL-клетки вырабатывают гистамин, который стимулирует выделение НС1 париетальными клетками. Р-клетки вырабатывают бомбеаин, стимулирующий выделение НС1 па­риетальными клетками, выделение сока поджелудочной железы и моторику (сокращение мускулатуры) желчного пузыря. D-клетки находятся преимущественно в пилорических железах, вы­рабатывают соматостатин, который ингибирует (угнетает) синтез белка в клетках. D1-клетки имеются преимущественно в пилоирческих железах, сек-ретируют вазоактивный интестинальный пептид (ВИЛ), который расширяет кровеносные сосуды, понижает кровяное давление и стимулирует выделе­ние гормонов поджелудочной железой. А-клетки вырабатывают энтероглюкагон, который вызывает расщеп­ление гликогена в клетках печени и мускулатуре и повышает содержание сахара в крови. Х-клетки мало изучены. Дно желудочных желез лежит на 3-м слое слизистой оболочки - мы­шечной пластинке.

МЫШЕЧНАЯ ПЛАСТИНКА СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ состоит из 3-х слоев гладких миоцитов: внутреннего и наружного циркулярных и среднего продольного. Часть миоцитов мигрирует из мышечной пластинки в собс­твенную пластинку слизистой оболочки. Функция мышечной пластинки: обеспечение подвижности слизистой оболочки и выделения секрета из желудочных желез. ПОДСЛИЗИСТАЯ ОСНОВА желудка представлена рыхлой волокнистой со­единительной тканью с богатым содержанием эластических волокон. В ней расположены нервное, артериальное и венозное сплетения и сплете­ние лимфатических сосудов.

МЫШЕЧНАЯ ОБОЛОЧКА желудка слабо развита в кардиальной его час­ти, лучше - в дне и теле и особенно в пилорической части. Мышечная оболочка состоит из 3-х слоев: 1) наружный продольный, является про­должением наружного слоя пищевода; 2) средний циркулярный, за счет этого слоя Формируется сфинктер в пилорической части желудка толщи­ной 3-5 см; Зг внутренний содержит пучки гладких миоцитов, имеющих косое направление. Между слоями мышечной оболочки имеются прослойки рыхлой соеди­нительной ткани, в которых находится межмышечное нервное сплетение. СЕРОЗНАЯ ОБОЛОЧКА желудка состоит из соединительнотканной осно­вы, покрытой мезотелием. СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА представлена артериями желудка, проходящими через серозную и мышечную облочки, отдавая им многочисленные ветви, и впадают в мощное артериальное сплетение в подслизистой основе. Ветви от этого сплетения поступают в собственную пластинку слизистой оболочки, где образуют артериальное слизистое сплетение. От мелких артерий этого сплетения отходят капилляры, оплетающие железы желудка и обеспечивающие питание покровного эпителия слизистой оболочки. Капилляры впадают в мелкие вены и широкие тонкостенные звездча­тые вены (vena stellata), лежащие под эпителием. При повреждении эпителия разрушается стенка звездчатых вен, что сопровождается желу­дочным кровотечением. Мелкие вены впадают в венозное сплетение сли­зистой оболочки, от которого венозные стволики направляются в веноз­ное сплетение подслизистой основы. Вены слизистого и подслизистого сплетений имеют клапаны. Система лимфатических сосудов начинается лимфатическими капил­лярами, впадающими в сплетение лимфатических сосудов подслизистой основы и далее в межмышечное лимфатическое сплетение. ИННЕРВАЦИЯ желудка обеспечивается тремя нервными сплетениями: 1) подслизистым; 2) межмышечным и 3) субсерозным. Эти сплетения включают эфферентные симпатические и парасимпатические волокна и аф­ферентные (чувствительные, или сенсорные) нервные волокна. Симпатические нервные волокна - это аксоны эфферентных нейронов симпатических ганглиев, парасимпатические - аксоны эфферентных ней­ронов (клеток Догеля I типа) интрамуральных ганглиев. В интрамуральных ганглиях пилорической части желудка содержится /Много чувствительных нейронов (клеток Догеля II типа), дендриты ко­торых заканчиваются хеморецепторами в слизистой оболочке 12-перстной кишки. Клетки Догеля I и II типа образуют местные рефлекторные дуги, которые играют важную роль в периодическом поступлении кислого со­держимого из желудка в 12-перстную кишку. В тот момент, когда порция пищи, содержащей НС1. из желудка поступает в 12-перстную кишку, про­исходит раздражение хеморецепторов, которыми заканчиваются дендриты клеток Догеля II типа. Возникает импульс, который через дендрит, те­ло и аксон этой клетки поступает на клетку Догеля I типа и по ее ак­сону на мускулатуру пилоричёского сфинктера желудка. Сфинктер закры­вается и находится в закрытом состоянии до тех пор, пока хеморецеп-торы воспринимают наличие НС1 в 12-перстной кишке. Кар; только содер­жимое 12-перстной кишки ощелачивается, прекращается поступление им­пульсов на пилорический сфинктер, этот сфинктер открывается и про­пускает очередную порцию кислого содержимого из желудка. Афферентные нервные волокна, заканчивающиеся рецепторами в тка­нях стенки желудка, являются дендритами чувствительных нейронов нервных ганглиев. При возбуждении симпатических волокон моторика и секреция желудка снижаются, при возбуждении парасимпатических воло­кон - повышаются. ФУНКЦИИ ЖЕЛУДКА; 1) секреторная, является главной функцией; 2) механическая; 3) антианемическая: 4) всасывательная; 5J экскретор-ная; 6) эндокринная. СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ желудка заключается том, что железами же­лудка вырабатывается желудочный сок, в состав которого входят фер­менты; пепсин, химозин (ренин), липаза. Кроме того в желудочном со­ке есть НС1 и слизь.

ПЕПСИН расщепляет белки до альбумоз и пептонов. Он образуется в кислой среде из пепсиногена, вырабатываемого главными клетками желез желудка. ХИМОЗИН имеется только у маленьких детей. Он створаживает моло­ко. ЛИПАЗА содержится в малом количестве, у детей расщепляет жиры молока. МЕХАНИЧЕСКАЯ ФУНКЦИЯ желудка заключается в перемешивании пищи с желудочным соком и проталкивании ее в 12-перстную кишку. АНТИАНЕМИЧЕСКАЯ ФУНКЦИЯ состоит в том. что в стенке желудка вы­рабатывается антианемический фактор. Он способствует всасыванию ви­тамина В-12. поступающего с пищей. Если нет антианемического факто­ра, то не всасывается витамин Б-12, без которого развивается малок­ровие. ВСАСЫВАТЕЛЬНАЯ ФУНКЦИЯ проявляется в том, что через- стенку же­лудка всасываются вода, спирт, соли, сахар. ЭКСКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ заключается в выделении из организма в же­лудок аммиака, мочевины, продуктов распада алкоголя и др. ЭНДОКРИННАЯ ФУНКЦИЯ состоит в том, что эндокринные клетки желез желудка вырабатывают серотонин, мелатонин, гастрин, энкефалин, гис-тамин и др. гормоноподобные вещества. Эти вещества обладают 1) па-ракринным действием, т.е. воздействуют на рядом расположенные клетки и 2) дистантным действием, т.е. всасываются в кровь и воздействуют на клетки отдаленных органов.