Фазовый портрет динамики численности 6 страница

Второй тип – песчаный или каменистый пляж, который в штормовую погоду накрывается волнами. Такое возможно при условии, что недалеко от берега достаточно глубоко. Условия для жизни на пляже очень суровы и требуют специальных приспособлений, чтобы животное не сносило волной.

Где же обитали предки насекомых?

Вполне убедительной кажется гипотеза о выходе предков насекомых на заиленные берега, покрытые слоями водорослей и бактерий. Здесь нет прибоя и много пищи. Дно на громадном пространстве таких мелководий иногда обнажалось ветром или во время отлива, что должно было способствовать появлению амфибиотических форм. Можно представить, что предки насекомых обитали в верхних слоях почвы (так называемой подстилке, состоящей в основном из опавших и начинающих гнить растительных остатков). Подстилка была достаточно рыхлой для передвижения внутри нее форм, не имеющих специализированных органов для копания. По–видимому, этот субстрат впервые начал обра-

Кукалова–Пек (J.Kukalova-Peck, 1991) высказывает прямо противоположную точку зрения, согласно которой древнейшие насекомые обитали в воде, где и у них возникла трахейная система. Более того, крылья Pterygota она рассматривает как приобретшие новую функцию жабры. Остатки водных форм обычно хорошо сохраняются, однако современной палеонтологии не известны обитавшие в воде древнейшие насекомые в отложениях девона или же карбона.

зовываться с конца девона, когда на суше появилось много различных, в том числе и древовидных, высших растений. Легко можно было бы представить себе переход древних насекомых от обитания в скоплениях прибрежной органики к жизни в подстилке из растительного спада. Такой переход к наземному существованию через амфибиотический образ жизни на заболоченных берегах, по–видимому, имел место у предков наземных хелицеровых и многоножек.

М.С.Гиляров (1949) рассматривал почву как среду обитания, переходную между водной и воздушной. Подчеркнем, что здесь речь может идти только о рыхлом скоплении растительных остатков, составляющем поверхностный слой почвы. Движение в более плотных глубоких слоях почвы или ила встречает очень большое сопротивление, и поэтому возможно лишь при специальных адаптациях. Это либо очень маленькие размеры (1 мм и меньше), позволяющие передвигаться в скважинах почвы, либо тонкое змеевидное тело, либо приспособленные к рытью конечности или весь корпус. Все эти приспособления, безусловно, являются специализацией, поэтому плотная почва, подобная современной, не могла быть средой обитания предков насекомых, хотя она и является прибежищем для ряда примитивных форм.

Однако можно высказать ряд сомнений по поводу того, что предки насекомых обитали на таких заболоченных берегах, а затем заселяли первичные рыхлые почвы.

Во-первых, остатки животных в лагунных отложениях довольно хорошо сохраняются (В.В.Жерихин, 1980), но формы, которые могли бы быть предками насекомых, в них пока не обнаружены. Во-вторых, вышедшие на сушу одновременно или даже раньше хелицеровые и многоножки представляли здесь для предков насекомых мощный пресс хищников. В-третьих, есть основания предполагать, что предки насекомых, подобно современным Archeognatha, прыгали, пользуясь мощным ударом брюшка о субстрат. Прыгающие формы, тем более относительно крупные, обитают только на поверхности, следовательно, они не могли использовать глубокие укрытия и жить в слежавшейся почве, где микроклимат создавал условия, переходные от водного образа жизни к воздушному.

Следует упомянуть также "гравитационную" гипотезу Б.М.Мамаева (1982), согласно которой насекомые постепенно приспосабливались к жизни в воздушной среде, поднимаясь по стеблям возвышавшихся из воды растений. Как мы уже упоминали, захоронение в таких мелководных водоемах должно было бы быть наиболее полным, однако остатки членистоногих, которых можно было бы принять за предков насекомых, в них отсутствуют.

Есть основания принять гипотезу, что предки насекомых начали осваивать сушу с прибойной пляжной полосы (W.B. Tshernyshev,1990; 1994). Жизнь в прибойной зоне сопряжена с постоянной опасностью погибнуть от ударов камней или песка,

которые несет волна, или же быть унесенным в море.

Рис.43. Ракообразное морская 6лоха Нуа1е hawaiensis Dana, (по А.И. Булычевой, 1957)

Предполагаемый нами современный экологический аналог предков насекомых – живущие на пляже бокоплавы (морские блохи) (рис.43). Морские блохи при приближении пенного языка резко прыгают, ударяя ногами и брюшком о твердый субстрат или о поверхность воды. Если к моменту приземления бокоплава вода еще не ушла, прыжок повторяется. Собственно говоря, этот прыжок мало чем отличается от резкого скачка в воде, типичного почти для всех ракообразных и помогающего им уйти от опасности.

Механизм этого прыжка сходен с прыжками наземных Archeognata – первичнобескрылых насекомых. Некоторые примитивные виды Archeognatha и сейчас обитают в прибрежной морской зоне и даже способны прыгать по поверхности воды подобно морским блохам. Хвостовые нити способствуют эффективности и направленности такого прыжка. Интересно, что такие же движения брюшком делают при плавании некоторые личинки поденок – явно примитивные группы, происходящие, по–видимому, от древнейших крылатых насекомых – Paolidae (А.П.Расницын, 1980), а также личинки некоторых жуков–плавунцов (Е.Н.Павловский, С.Г.Лепнева, 1948). Следует отметить, что прыжок на суше с помощью удара брюшка о субстрат возможен только при относительно компактном и не сплющенном дорзовентрально теле. Удлиненные формы, подобные многоножкам, или сплющенные, как тараканы, по чисто механическим причинам не способны к такому прыжку.

В прибойной зоне, в местах, куда доходит морская пена, скапливается большое количество разнообразных органических остатков. По–видимому, предки насекомых были одними из первых потребителей этого субстрата, где вместе с разлагающимися остатками оказывались еще живые морские животные и растения. В настоящее время такова пища прибрежных бокоплавов, особенно морских блох. К выводу о возможности существования предков насекомых на береговых выбросах приходит и А.П.Расницын (1980).

Очень важно отметить, что в прибойной зоне у предков насекомых должны были полностью отсутствовать конкуренты и хищники. Во всяком случае, хелицеровые и многоножки не могли обитать на концах пенных языков.

К сожалению, обитатели прибрежной прибойной зоны практически никогда не сохраняются в отложениях (В.В.Жерихин, 1980) и палеонтологическая летопись ничего о них не говорит.

2. МЕСТООБИТАНИЯ ДРЕВНЕЙШИХ НАСЕКОМЫХ НА СУШЕ

Если предки насекомых действительно могли прыгать, ударяя брюшком о субстрат, то форма сечения их тела должна была быть более или менее округлой или несколько сплюснутой латерально, как у современных Archaeognatha. Такая форма не препятствует, однако, использованию в качестве укрытий неплотно лежащих камней или других предметов. Более или менее округлое в сечении тело сохраняется исходно практически у всех прямокрылых, палочников, веснянок, сетчатокрылых, ручейников и бабочек, перепончатокрылых и представителей ряда других отрядов, хотя способность прыгать, ударяя брюшком о субстрат у них утрачена. Дорзовентрально сплюснутое тело не приспособлено к таким прыжкам, но является явной адаптацией к жизни в трещинах почвы или слежавшейся подстилки. Первыми несколько сплюснутое тело приобрели чешуйницы (Lepismatidae), хотя способность к прыжкам у них в слабой степени еще сохранилась. Эти первичнобескрылые насекомые в настоящее время заселяют даже пустыни, выходя ночью на поверхность, а днем скрываясь в норках, сделанных другими животными, или в трещинах почвы. Еще более сплюснуто сверху тело тараканов – одной из древнейших по происхождению групп насекомых. Такое строение свидетельствует о жизни в узких щелях, скорее всего, в растительной подстилке. Эту линию продолжают жуки. Само наличие у них надкрыльев является доказательством жизни в относительно плотных субстратах. Одновременно по пути уплощения тела пошли и клопы.

Таким образом, сплющенное дорзовентрально тело, несомненно, является специализацией к использованию укрытий. Тогда необходимо признать первичным открытый образ жизни на поверхности грунта или растений с ограниченным использованием укрытий, например в рыхлой подстилке, как иногда имеет место у имаго скорпионовых мух, веснянок, вислокрылок и верблюдок.

Наиболее существенные препятствия к открытой жизни на суше – дефицит влаги (М.С.Гиляров, 1970), а также ультрафиолетовое излучение солнца. Вредное воздействие последнего относительно легко устраняется пигментацией покровов. Что же касается устранения дефицита влаги, то здесь возможны следующие варианты: либо обитание в местах с очень влажным климатом, либо жизнь поблизости от водоема на влажном грунте, либо получение достаточного количества влаги вместе с пищей, что особенно типично для сосущих растительноядных насекомых. Отметим, что среди древних насекомых необычно много форм с сосущим ротовым аппаратом.

С изменением климата или с переходом на более сухие участки у насекомых вырабатывается ряд приспособлений к переживанию сухости (М.С.Гиляров, 1970). В их число входят: формирование влагоустойчивых покровов (одно из древнейших таких приспособлений – чешуйки на теле), особое строение дыхательной и выделительной систем, внутреннее осеменение, клейдоичность яиц (наличие всех необходимых компонентов, включая воду), а также сумеречный и ночной образ жизни (J.L.Cloudsley–Thompson, 1958).

На протяжении громадного интервала времени от конца девона до начала перми насекомые, вероятно, вели только сухопутный образ жизни, хотя и могли при этом заселять очень влажные субстраты. Первыми в водных отложениях оказываются личинки поденок (нижняя пермь). В том же периоде обнаруживаются, по–видимому, водные личинки веснянок и гриллоблатид. Нимфы последних очень похожи либо на веснянок, либо на чешуйниц. Личинки стрекоз, имаго которых представлены в отложениях, начиная с карбона, оказываются в воде в триасе, а личинки двукрылых (Chaoboridae, Chironomidae) – лишь в юрском периоде (В.В.Жерихин, 1980).

Переход к водному образу жизни типичен для личинок представителей многих отрядов. Помимо личинок поденок, веснянок, стрекоз, в воде обитают личинки вислокрылок, ручейников, некоторых сетчатокрылых и бабочек, а также многих двукрылых. Имаго этих насекомых мало связаны с водой и ведут воздушный образ жизни. Наоборот, имаго ряда видов жуков и клопов, крылья которых защищены плотными надкрыльями, обитают постоянно в воде, как и их личинки. Однако как жуки, так и клопы время от времени покидают воду и летают в поисках новых водоемов.

Исключительно редки случаи, когда насекомые на протяжении всей своей жизни не покидают воду. Таковы некоторые водные клопы (например, Aphelochirus), паразитические наездники одного из видов рода Саrаphractus (Mymaridae), заражающие яйца мелких жуков–плавунцов и плавающие в толще воды при помощи крыльев. Правда, о личинке, обитающей внутри яйца другого насекомого, трудно говорить, что она ведет водный образ жизни.

Последний пример особенно удивителен, так как перепончатокрылые, за редчайшими исключениями, никак не связаны с водой. Никогда не бывают водными тараканы, богомолы, термиты, прямокрылые, уховертки, равнокрылые хоботные.

Можно предположить, что переход к водному образу жизни имел место независимо у разных насекомых и в разное время. Основным для насекомых, безусловно, является сухопутный наземный образ жизни.

Замечательно, что насекомые при их мощной экологической экспансии смогли заселить только наземные воды (реки, ручьи, озера, пруды, болота). В море можно встретить только некоторых клопов–водомерок, в прибрежных илах найти личинок Chironomidae, у заиленных берегов личинок мух–береговушек, в прибрежных водах иногда попадаются отдельные жуки–плавунцы. Неспособность насекомых освоить морские пространства может быть связана с тем, что более древние морские биоценозы не дают насекомым возможность внедриться в них. Кроме того, лишь немногие насекомые способны преодолеть барьер высокой солености.

Переход к жизни в почве или на ее поверхности возникал у насекомых неоднократно. Один из последних таких этапов приходится на меловой период и связан с аридизацией климата во многих регионах (В.Г. Каплин, 1994).

3. ВОЗНИКНОВЕНИЕ ПОЛЕТА И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ИМАГО И ЛИЧИНОК

Мощные прыжки, позволявшие предкам насекомых уходить от набегающих пенных языков волн, конечно, не были строго направленными. Но они были первым выходом предков насекомых в воздушную среду и могли быть основой для возникновения полета.

Трудно сказать, начали ли насекомые летать еще у береговой полосы или позже в глубине суши. А.П.Расницын (1976, 1980) выдвигает гипотезу, согласно которой предки крылатых насекомых жили на деревьях, питаясь спорангиями, а полет возник в результате прыжков с одной ветки на другую. Прыжки эти были направленными, поскольку осуществлялись с помощью ног. Признавая возможность такого возникновения полета, все же выскажем сомнения, что древесный образ жизни является исходным для всех крылатых насекомых. Примечательно, что современные щетинохвостки не заселяют деревья, хотя на стволах иногда можно найти махилид, поднимающихся, по–видимому, в поисках водорослевых и бактериальных обрастаний. Сомнительно и то, что первичной пищей для всех Pterygota были спорангии (см. разд.6).

Общепринято, что морфологической основой для эволюции крыльев были паранотальные выросты грудного отдела (Б.Н.Шванвич, 1949). Боковые выросты грудного отдела имеются и у некоторых ракообразных, особенно у бокоплавов. Скорее всего, эти выросты способствуют стабилизации тела при плавании с помощью сокращений брюшка. Не исключено, что вышедшие на сушу предки насекомых уже имели довольно большие паранотальные выросты. Однако при относительно малых размерах тела и сравнительно небольшой скорости, развиваемой животным при прыжке, аэродинамическая роль паранотальных выростов была очень незначительной (J.G.Kingsolver, M.A.R.Koehl, 1994). В частности, у прыгающих на пляжах морских блох нет достаточно развитых паранотальных выростов. Кроме того, хотя имаго и личинки явно обитали вместе и опасность уноса волнами у них была одинаковой, крылья появились только у имаго.

Поэтому появление полета способствовало не столько уходу от волны, сколько другим целям. Одна из гипотез, выдвинутых Р.Д.Александером и В.Л.Брауном (R.D.Alexander, W.L.Brown, 1963), предполагает, что мощно развитые боковые выросты груди у имаго сначала способствовали сближению полов и лишь позже привели к зависанию в воздухе, а также к активному полету. Прыжок увеличивал возможность встречи особей разного пола и был своеобразным прототипом роения. Вероятно, что эти древние насекомые имели окраску, резко контрастирующую с фоном песка и камней. Напомним, что на пляжах, заливаемых волнами, в то время не было настоящих хищников и такое "демонстративное" поведение было совершенно безопасным для насекомого.

Полет у насекомых, скорее всего, появился в конце девона – начале карбона, т.е. в то самое время, когда резко возросло содержание кислорода в атмосфере. При полете усиливается интенсивность процессов метаболизма, что всегда связано с большим потреблением кислорода.

В дальнейшем с развитием крыльев отпала необходимость в предварительном прыжке (поденки, стрекозы, вислокрылки). Брюшко приобрело дополнительные функции в связи с развитием внутреннего осеменения и откладки яиц внутрь какого–либо субстрата (появление яйцеклада). При этом была полностью утрачена способность прыгать, ударяя брюшком о субстрат. Необходимость в прыжках, очевидно, ослабла также с уходом от береговой полосы. Впоследствии у некоторых насекомых снова появилась необходимость начинать полет прыжком. При жизни среди густой растительности и довольно больших размерах крыльев взлетать было возможно, только преодолев слой растительности прыжком, а затем уже расправив крылья (кузнечики, саранчовые, цикады). Однако брюшко теперь уже не годилось для прыжка и эту роль стали выполнять прыгательные ноги.

Имаго современных первичнобескрылых насекомых отличаются от личинок практически только более крупными размерами и способностью размножаться. Появление крыльев резко повышает способность имаго мигрировать. Однако у многих древних по происхождению насекомых имаго встречаются там же, где и личинки, и питание у них одно и то же. Таковы, например, тараканы, многие клопы и прямокрылые. Обычно эти насекомые во взрослом состоянии имеют хорошо защищенные от повреждений в подстилке или густой растительности крылья. Тем не менее у жуков, возникших примерно в то же время, что и полужесткокрылые, несмотря на наличие плотных надкрыльев, имаго и личинки ведут разный образ жизни и питаются разным кормом. Для большинства личинок современных жуков характерен скрытый образ жизни. Очень часто они обитают в плотных субстратах, одновременно служащих им пищей (Б.Р.Стриганова, 1966).

Несколько иная ситуация сложилась у насекомых, которые не приобрели кожистые верхние крылья или какие–либо другие приспособления, позволяющие обитать совместно с личинками. Морские береговые выбросы редко образуют большие многослойные скопления, поэтому питающиеся ими животные часто прячутся поблизости, например, под неплотно лежащими камнями. Здесь личинки и имаго могли обитать совместно, тем более что в девонском периоде не было летающих хищников и, потому и большой необходимости в укрытиях. С переходом же к жизни в более долговечном и многослойном субстрате, каковым является лесная подстилка, появившаяся в позднем девоне, имаго с относительно мягкими крыльями не могли проникать так глубоко, как их личинки. Кроме того, появились первые летающие хищные насекомые.

Одной из возможных реакций на это было резкое сокращение жизни имаго и его полная или частичная афагия. Пример наиболее древних афагов в имагинальном состоянии – поденки. Афагия широко распространена и в наше время у представителей многих других отрядов: веснянок, бабочек, ручейников, жуков и двукрылых. При этом у имаго остаются только функции расселения и размножения, а накопление биомассы, т.е. питание происходит только в личиночном состоянии. Напомним, что непитающиеся имаго обычно не заняты длительным поиском кормового субстрата для личинок, а откладывают яйца более или менее случайно: водные формы – в водоем, на прибрежные растения, наземные формы, например, бабочки–тонкопряды, – просто там, где они летают. Есть и исключения из этого правила. Некоторые афаги направленно ищут субстрат для питания личинок. Так, непитающиеся имаго усачей–кожевников (Prionus) откладывают яйца в гниющую древесину, поиск которой навряд ли занимает много времени. Широко известная афагия у оводов – гораздо более позднее явление. Здесь поиск также может быть относительно коротким, так как выплод имаго происходит поблизости от стада животного–хозяина.

Сравнительно редко у насекомых возникает другая тенденция, когда все жизненные функции выполняет только имаго, отрождающее личинку, готовую к окукливанию (например, у мух–кровососок Hippoboscidae).

У большинства насекомых имаго сохраняют способность питаться, что, соответственно, увеличивает срок их жизни и возможности поиска субстрата для откладки яиц. Так, древнейшие насекомые – стрекозы являются активными хищниками и в имагинальном, и в личиночном состоянии. Имаго охотятся в воздушной среде, а современные личинки стрекоз подстерегают добычу в воде среди растений. Первично личинки стрекоз, по–видимому, тоже были наземными. Стрекозы, подобно другим древним насекомым, не обеспечивают своих личинок кормом, откладывая яйца на водные растения или внутрь их.

Таким образом, появление крыльев привело к дифференциации образа жизни имаго и личинок. Благодаря полету имаго приобрели возможность использовать корм, практически не доступный для их личинок, и откладывать на него яйца. Летающие насекомые могут находить отдельно расположенные плодовые тела грибов, экскременты, падаль, а также цветы с их пыльцой и нектаром. Существенным является и то, что летающие имаго довольствуются очень небольшими, удаленными друг от друга порциями корма, например нектаром цветов.

Личинки же насекомых специализировались в другом направлении и приобрели возможность обитать в водной среде или в плотных слоях ила и почвы, а также внутри отмерших, а потом и живых растений, в экскрементах, в трупах и внутри живых животных.

Мало того, что имаго и личинки многих насекомых стали обитать в разных средах, питание большинства из них тоже оказалось различным. Это резко расширило спектр пищевых ресурсов вида и снизило возможность внутривидовой конкуренции за пищу. Естественно, что такое расхождение в образе жизни имаго и личинок в ходе эволюции привело к их резким морфологическим различиям. Появилась необходимость в дополнительной стадии развития, на протяжении которой происходит кардинальная перестройка организма – куколке. Такое согласование морфологической структуры личинки и имаго в течение, как правило, покоящейся и непитающейся стадии – отличительный признак полного метаморфоза.

Важнейшая сторона экологической дифференциации имаго и преимагиналъных стадий – все возрастающая забота о потомстве. Первично эта забота сводится лишь к тому, что имаго откладывает яйца в том же самом биотопе, где могут жить личинки, которые после вылупления из яиц сами себе находят корм и укрытия. В дальнейшем самка все чаще ищет кормовой субстрат для личинок (кормовое растение, кучку навоза, труп и т.д.). Следующий этап – предварительная подготовка этого субстрата, например, прогрызание маточного ход и заражение его грибками у самки жука–короеда или парализация жертвы, предназначенной в качестве корма личинкам у перепончатокрылых. Так как конкуренция за съедобный субстрат бывает очень жесткой, нередко самка прячет его, либо зарывая на месте, как жуки–могильщики, либо транспортируя добычу в специальное укрытие (шар, скатанный из навоза скарабеем, парализованное насекомое, доставляемое сфексом в заранее вырытую норку). Иногда кормовой субстрат добывается лишь маленькими порциями, недостаточными для прокорма "выводка" личинок. В этом случае либо субстрат постепенно накапливается самкой, образуя, наконец, определенные дозы, каждая из которых достаточна для прокорма одной личинки (приготовление отдельных ячеек с запасами пыльцы или меда одиночными пчелами), или же происходит регулярная доставка корма растущим личинкам (постоянная охота бембексов или общественных ос за добычей для личинок).

Забота о потомстве, которая была обнаружена у представителей 19 отрядов насекомых, не ограничивается только поиском мест, где личинки смогут найти питание, или обеспечиванием их провизией (A.Kaitala, J.Mappes, 1992). В нее также входят охрана отложенных яиц или личинок. Чаще всего заботится о потомстве только самка, реже – представители обоих полов (термиты, некоторые тараканы, уховертки и жуки). Наверное, единственный пример – водные клопы Belostomatidae, самцы которых носят кладки яиц на своей спине. Чем больше внимания уделяется личинкам, тем беспомощнее они становятся. При этом наиболее типична редукция двигательного аппарата.

При объединении усилий нескольких самок для ухода за потомством резко снижается возможность гибели "выводка". Такое объединение приводит к неизбежной специализации и разделению функций у имаго. Одни все более заняты размножением, в то время как другие добывают пропитание или защищают гнездо. После возникновения такого сложного организованного сообщества может отпадать необходимость в полете у особей–фуражиров или защитников гнезда, как это имеет место у термитов и муравьев.

Таким образом, дифференциация между имаго и личинками, возникшая в результате появления крыльев, а затем полета у имаго, приводит к постепенному усложнению жизненных схем насекомых, вплоть до появления общественного образа жизни.

4.ЭВОЛЮЦИЯ ПИТАНИЯ НАСЕКОМЫХ

Древние ракообразноподобные предки насекомых, по–видимому, как и современные ракообразные, питались разнообразной пищей. В нее входили живые и отмершие растения, трупы и остатки животных, а иногда и мелкие живые животные. Среди современных ракообразных есть виды и с более специализированным питанием. В их число входят хищники, а также формы, соскребывающие водорослевые и бактериальные обрастания.

Скорее всего, предки насекомых питались смешанной пищей. В этом отношении прибойная полоса пляжей дает богатые возможности. Органические частицы, всегда имеющиеся в воде, с пеной, возникающей в зоне прибоя, выбрасываются волнами на берег. При этом определенная часть накатывающейся на берег волны фильтруется сквозь прибрежный песок. Кроме того, море выбрасывает на берег куски водорослей, останки, а иногда и живых водных животных. Все это в настоящее время является пищей морских блох (ракообразных), ногохвосток, в некоторых местах щетинохвосток (мы отмечали выше, что есть прибрежные виды Archaeognatha), a также уховерток и личинок мух.

На заболоченных берегах таких выбросов не было. Однако здесь были мощные водорослево–бактериальные "маты", насыщенные как самыми разнообразными многочисленными животными, так и их останками.

Таким образом, предки насекомых могли питаться остатками животных и морских водорослей, одноклеточных и многоклеточных, а также продуктами их разложения, бактериального и грибного. В среднем девоне в морских выбросах должны были практически отсутствовать любые остатки высших растений, столь обильно выносимые в настоящее время реками в море. Однако ближе к концу девона они уже составляли определенную часть береговых выбросов.

Именно такое смешанное питание, представляющее собой сочетание детритофагии, мицетофагии и хищничества, имеет место у многих современных насекомых древнего происхождения: уховерток (Б.Р.Стриганова, 1980), многих прямокрылых (сверчков, медведок, кузнечиков), у тараканосверчков (Grylloblatidae), личинок и имаго скорпионниц, у примитивных клопов (Ю.А.Попов, 1980). Разлагающиеся, преимущественно растительные, остатки являлись первичной пищей тараканов (Б.Р.Стриганова, 1986), жуков (А.Г.Пономаренко, 1980) и термитов (Д.Л.Жужиков, 1979).

Фактически таково же питание гусениц некоторых примитивных бабочек (Н.Я.Кузнецов, 1940), личинок ручейников и поденок, личинок многих длинноусых двукрылых, обитающих в почве и иле. Столь же разнообразна пища водных личинок – фильтраторов, как, например, личинок многих комаров и мошек.

Напомним, что в пищеварении тараканов, термитов и некоторых других насекомых большую роль играют обитающие в кишечнике симбионты: жгутиковые простейшие и бактерии, которые способны перерабатывать растительные ткани, выделяя, в частности, ферменты, расщепляющие целлюлозу (клетчатку). Бактерии могут быть симбионтами жгутиконосцев, а также их пищей. С другой стороны, бактерии, живущие в кишечнике насекомого, могут сами по себе быть его дополнительной пищей.

Совершенно очевидно, что от миксофагии легко перейти к хищничеству, являющемуся одной из самых ранних пищевых специализаций. Мы отмечали выше, что первыми хищниками среди насекомых были, вероятно, предки стрекоз, в дальнейшем к хищничеству перешли многие клопы и жуки, верблюдки, личинки ряда ручейников, веснянок, вислокрылок, комаров, мух и другие насекомые. Возможно, что хищничество лежало в основе происхождения паразитизма.

Значительно сложнее вопрос о происхождении фитофагии. Питание морскими водорослями после ухода от морского берега исключалось. Питание же гниющими растительными остатками не может быть названо настоящей фитофагией, поскольку гораздо лучше, чем собственные ткани растений, усваиваются продукты их разложения бактериями и грибами, а также сами бактерии и грибы.

Как среди морских выбросов, так и во влажной подстилке всегда имеются различные одноклеточные водоросли, бактерии и грибы. Питание ими также одна из древнейших пищевых специализаций. Возможности такого питания в девоне и карбоне были, поистине, неограниченными. Высшие растения тогда занимали только небольшие заболоченные участки суши. Вся остальная поверхность суши представляла собой каменистую, песчаную или глинистую пустыню, однако было бы неверным предполагать ее полностью безжизненной. В качестве автотрофных организмов здесь могли быть многие бактерии и водоросли (сине–зеленые, а также зеленые и диатомовые), образующие пленки на поверхности камней и грунта. Подобные пленки и сейчас можно найти на глинистых такырах в пустынях. Не следует думать, что они вырабатывают слишком ничтожное количество органического вещества, в пустынях оно достигает 500 кг и выше сухой массы на гектар.

Сине–зеленые водоросли известны уже в докембрийских водных отложениях. Есть основания предполагать, что еще до девона они могли образовывать пленки на поверхностях вне воды.

Наземные обрастания, состоящие из водорослей, бактерий и гифов грибов являются основной пищей современных первичнобескрылых щетинохвосток (Archaeognatha и Thysanura). Некоторые щетинохвостки могут употреблять в пищу и лишайники, представляющие собой, как известно, симбиоз грибов и водорослей. Однако, по палеонтологическим данным, лишайники обнаруживаются лишь в триасе, может быть, с конца перми. Грибами, водорослями и лишайниками, нарастающими на различных поверхностях, питаются сеноеды, впервые появляющиеся в отложениях пермского периода. Та же пища у большинства широко распространенных и известных начиная с девона ногохвосток, которые, впрочем, ближе к многоножкам, чем к насекомым.

Питание водорослями, бактериями и грибами все же трудно назвать истинной фитофагией. Переход к питанию высшими растениями у насекомых растянулся на очень длительный срок. Первые небольшие растения, относящиеся к риниевым, появились на суше или на мелководье еще с конца силура. Относящиеся к той же группе псилофиты обнаружены в геологических отложениях раннего девона, предки папоротников – в среднем девоне, плауновые и хвощевидные, включая и древесные формы, – только в позднедевонских отложениях.