Фазовый портрет динамики численности 3 страница

Подробный анализ жизненных форм некоторых личинок ручейников был проведен А.Т.Козловым (1986). Здесь уже имеется 7 рангов деления, причем часть из этих делений – так называемые этоморфы (типы строительного поведения). В пределах одной этоморфы ручейники используют сходный строительный материал и сооружают морфологически похожие домики. С использованием этоморф построена и система жизненных форм строящих личинок лесных насекомых (Н.А. Харченко и др., 1989).

При рассмотрении адаптации, как правило, можно выделить все более тонкие детали. Например, жуки–чернотелки, ходящие по поверхности песка в пустынных и полупустынных районах, казалось бы, все представляют одну жизненную форму эпигеобионты–псаммобионты–детритофаги. Тем не менее, способы их зарывания в песок могут быть различными. Так, чернотелки рода Anatolica упираются головой в растения на поверхности песка и, отбрасывая ногами песок, быстро уходят в него. Чернотелки Pisterotarsa принимают почти вертикальное положение головой вниз и, закрепляясь одной парой ног и пользуясь собственным весом, копают норку. Чернотелки Trigonoscelis не способны зарыться в подвижный песок и ищут углубления или норки в слежавшемся песке, где и начинают копать. К этим типам можно было бы прибавить еще один, по-видимому, не встречающийся у чернотелок. Это вибрация всего тела, приводящая к его "затапливанию" в подвижный песок. Так закапываются скорпионы, а также ящерицы–круглоголовки.

Вводя все более мелкие подразделения, учитывая все более тонкие особенности экологии объекта, мы постепенно приходим к уникальной форме, соответствующей фундаментальной экологической нише вида. Не случайно, много раз высказывалась точка зрения, что жизненная форма – это экологическая характеристика вида (С.А.Северцев, 1951; А. А. Парамонов, 1945; Н.П. Наумов, 1955).

Остановимся на этом вопросе подробнее. В природе, независимо от нашей воли, в результате длительной эволюции сложилась таксономическая система организмов. Не без основания предполагается, что близость или дальность в этой системе связана, прежде всего, со степенью филогенетического родства. Классификация, разрабатываемая нами в процессе познания этой системы, использовала сначала только морфологические признаки как наиболее устойчивые и доступные по сравнению с лабильными экологическими. Сейчас к этим признакам успешно добавляют цитологические и биохимические. Многие внешне эффектные признаки, связанные с адаптацией к жизни в конкретной среде, не без оснований считают второстепенными (как, например, рыбообразную форму тела у кита). Именно такие признаки, однако, лежат в основе выделения жизненных форм.

На практике можно, например, разделить всех насекомых на дневных, сумеречных и ночных или же на крылатых и бескрылых. Такие системы насекомых будет просто использовать, и они могут быть в определенном отношении полезны, однако они будут очень далеки от системы, реально сложившейся в природе. По мере введения в классификацию все большего количества признаков будет постепенно выявляться, что наше исходное подразделение является искусственным и в основе системы должны быть другие признаки. Действительно, при разделении насекомых, например, на крылатых и бескрылых обнаружится, что к разным подразделениям придется отнести крылатых и бескрылых тлей одного вида или имаго муравьев и рабочих особей.

Однако чем более дробно мы будем оценивать экологические признаки, тем более наша экологическая система будет приближаться к таксономической, как было показано на примере жуков–кожеедов Р.Д.Жантиевым (1963, 1965). Этот автор считает, что "теоретически существует возможность построения двух частных систем (по морфологическим и экологическим признакам) и последующего их объединения в общую или главную систему".

Отметим, однако, что Р.Д.Жантиев использовал в своей экологической системе довольно сложные и комплексные экологические признаки, близкие к жизненным схемам. При работе же с более простыми экологическими признаками типа "афаг", "зоофаг", "фитофаг" на первое место выходят конвергентные адаптивные сходства между организмами и полученная система не может совпадать с таксономической, во всяком случае, полностью.

Морфоэкологическая система (классификация жизненных форм) создается совсем для другой цели, чем таксономическая. Система жизненных форм классифицирует не сами организмы, а их адаптации или системы адаптации. Этим самым понятие о жизненной форме обогащает систематику, рассматривая организмы совсем с другой стороны, а именно: их роли в биоценозе и того, как эта роль выполняется. Однако понятие "жизненная форма" – прежде всего экологическое.

В целом организмы труднее дифференцировать по экологическим признакам, чем по морфологическим, и значительная часть специфических адаптации ускользает от нашего глаза. По И.Х.Шаровой (1981), в пределах 20 тысяч видов жужелиц выявляется всего 28 жизненных форм, а среди личинок – 23. При этом около 70 % всех видов относится к группировке зоофаг–стратобионт (обитатель подстилки).

Однако даже в пределах одного вида могут быть представлены разные жизненные формы. Так, например, самцы и самки одного вида саранчовых могут быть отнесены к разным жизненным формам, так как отличаются по типу активности и обитают в разных ярусах растительности (И.В.Стебаев, 1970). Но и одна особь на различных этапах своего онтогенеза может принадлежать к разным жизненным формам. Это особенно четко проявляется на примере видов с полным метаморфозом, когда морфология и экология личинок и имаго обычно совершенно различны. Соответственно, основные жизненные функции (питание, расселение, размножение, переживание неблагоприятных условий) как бы распределяются между различными стадиями. Несомненно, что эволюционируют не сами по себе отдельные стадии, а весь онтогенез в целом. Тогда жизненные формы отдельных стадий, дополняя друг друга, образуют жизненную схему вида (биологический тип).

Такие жизненные схемы были рассмотрены на примере кровососущих насекомых В.Н.Беклемишевым (1942). Так, у комаров рода Anopheles водоемы, в которых обитают личинки, могут быть на большом расстоянии от скоплений крупных стадных животных – основных прокормителей имаго. Выведшиеся самки комаров способны разлетаться от водоема на расстояние более 3 километров. Следовательно, в поисках водоема для откладки яиц самка должна преодолеть примерно такое же расстояние. Такие перелеты несовместимы с одновременной откладкой больших количеств яиц. Однако высокая смертность открыто живущих личинок и имаго должна быть компенсирована интенсивным размножением. Поэтому самки комаров способны, откладывая каждый раз после питания кровью относительно небольшие количества яиц, размножаться многократно (гонотрофическая циклика).

Иная жизненная схема у кровососущей мухи–жигалки Stomoxys calcitrans L. Личинки этой мухи развиваются в навозе, т.е. в непосредственной близости от места питания имаго. Соответственно, для созревания яиц этой мухе необходимо питаться кровью многократно. Крайний пример в этом ряду – тропические кровососущие мухи цеце (Glossina), которые от–рождают каждый раз по одной личинке, уже готовой к окукливанию. Поэтому самки этой мухи не нуждаются в поиске места для питания личинок.

Г.А.Мазохин–Поршняков (1954) рассмотрел жизненные формы яиц, гусениц, куколок и имаго бабочек и показал, что жизненные формы этих стадий определенным образом сочетаются друг с другом, образуя биологический тип. Среди бабочек, населяющих леса средней полосы, этот автор находит всего 9 биологических типов, названных им по наименованию рода наиболее ярких их представителей: гепиалоидный, нептикулоидный, аделоидный, тортрикоидный, психеоидный, папилиоидный, трифеноидный, окнериоидный и арктиоидный.

Для примера приведем краткие характеристики некоторых из них. Так, очень распространенный папилиоидный тип включает в себя представителей всех Rhopalocera, многих бражников, пестрянок, совок и пядениц. Гусеницы этого типа открытоживущие, часто моно– или олигофаги, обычно одиночные, реже живущие группами. Куколки малоподвижные, находятся в почве или на растениях. Имаго питается, долго живет, отлично владеет полетом, мигрирует на большие расстояния. При выходе из куколки бабочки еще не готовы к размножению. Самки относительно малоплодовиты (150–350 яиц, редко более 500). Яйца обычно размещаются бабочкой на кормовых растениях.

Совсем другие экологические характеристики у бабочек окнериоидного типа. Помимо самого непарного шелкопряда сюда относятся представители следующих семейств и подсемейств: Eupterotidae, Attacidae, многие Lasiocampidae, Notodontidae, Geometridae, Orgyinae. Здесь гусеница тоже открытоживущие, но они более подвижны и многоядны. У ряда видов гусеницы младших возрастов разносятся ветром. Куколки малоподвижны, находятся в почве или в подстилке. Имаго не питаются, иногда способны пить воду. Самка слабо или совсем не летает, но может ползать, живет очень недолго, половые продукты готовы к моменту выхода из куколки, самка откладывает 300–800 яиц (до 2000). Яйца располагаются более или менее случайно. Бабочки окнериоидного типа гораздо менее способны к расселению, чем папилиоидные.

У гепиалоидных бабочек (от названия рода Hepialus – тонкопряд) гусеницы скрытоживущие, обитают в почве или внутри растений, обычно многоядные. Имаго не питаются, летают относительно слабо. Половые продукты у этих короткоживущих бабочек созревают к моменту выхода из куколки. Самки не ищут кормовые растения, а случайно разбрасывают яйца, которых одна самка может отложить до 4000.

Соотношение жизненных форм личинок и имаго жужелиц подробно изучено И.Х.Шаровой (1981). Среди жуков–кожеедов четко выделяются две жизненные схемы, соответствующие таксономическому делению этого семейства на подсемейства (Р.Д.Жантиев, 1965). В основе этих схем лежит использование личинками субстрата разной степени влажности.

В разных биоценозах жизненные формы представлены неодинаковым числом видов. Спектр жизненных форм – это их процентное соотношение в пределах данного биоценоза либо по количеству видов, либо по численности особей, либо по биомассе. Для каждого биоценоза, каждого ландшафта характерно свое соотношение жизненных форм. Зональные и ландшафтные спектры жизненных форм жужелиц были впервые составлены И.Х.Шаровой (1981). Сравнение подобных спектров показывает увеличение числа жизненных форм от севера к югу. Растительноядные виды более обычны в открытых ландшафтах лесостепи и степи, а зоофаги преобладают в лесных ландшафтах и по берегам водоемов. В степи, кроме жужелиц, вредящих посевам, разнообразны также подстилочно–трещинные зоофаги, а в лесах – эпигеобионты и поверхностно–подстилочные зоофаги.

Спектры жизненных форм позволяют проследить за изменениями биоценозов во времени – естественными сукцессиями, а также вызванными деятельностью человека.

4. ВЗАИМОСВЯЗИ В ЭКОСИСТЕМАХ

Возможны два принципа классификации взаимосвязей в экосистемах. Первый и наиболее распространенный основан на типах взаимодействия между популяциями разных видов, на итоге действия одной популяции на другую. Соответственно, все взаимодействия делятся на взаимоотрицательные (конкуренция), на положительные для одной стороны и отрицательные для другой (хищничество и паразитизм), на положительные для одной стороны и нейтральные для другой (комменсализм), на положительные для обеих сторон (протокооперация, мутуализм). Мы сознательно не употребляем здесь термин "симбиоз", т.е. совместное сожительство, так как он включает в себя различные взаимодействия от паразитизма до мутуализма. Другой принцип – деление этих взаимосвязей по их содержанию, по их сути для популяции. Эта схема была предложена В.Н.Беклемишевым (1970), который подразделяет связи на топические (использование как местообитание или временное укрытие), трофические (пищевые "цепи" и "сети"), фабрические (использование в качестве строительного материала) и форические (использование других объектов в качестве транспорта при миграциях – форезия). Так как обе эти системы дополняют друг друга, рассмотрим их последовательно.

Негативные и позитивные взаимодействия в популяциях.

Межвидовая конкуренция – это взаимодействия между популяциями разных видов, претендующих на одни и те же ресурсы. Под ресурсами понимают обычно пищу и пространство, например места укрытий. Очевидно, что при изобилии ресурсов конкуренция не может возникнуть. Взаимодействия при конкуренции могут быть пассивными, когда один вид просто потребляет ресурсы, пригодные для другого. Однако гораздо чаще один вид активно вытесняет другой. Примеры конкуренции между разными видами насекомых были описаны выше. В целом взаимоотношения между разными видами насекомых в природе настолько хорошо "отлажены", настолько четко разграничены их экологические ниши, что жесткая межвидовая конкуренция проявляется лишь в редких случаях. Исключением здесь являются кратковременно существующие и богатые органикой пищевые субстраты (навоз, падаль, плодовые тела грибов), где имеет место острая конкуренция как между самими насекомыми, так и между насекомыми и клещами, нематодами и грибами. Конкуренция, как правило, отрицательно отражается на популяциях всех конкурирующих видов.

Хищничество – питание другим живым объектом, приводящее к быстрой гибели последнего. В отличие от паразита, хищник никогда не живет на теле или внутри тела своей жертвы. Среди насекомых есть немало специализированных хищников, таких как богомолы, многие жужелицы и божьи коровки, мухи–ктыри, ряд клопов и т.д. Во многих случаях хищничество сопровождается дополнительным питанием выделениями растении, в том числе нектаром. Иногда хищничество может быть более или менее случайным, когда, например, жуки, живущие в муке или крупе, поедают личинок или куколок других видов. Сюда же следует отнести случаи каннибализма. Так как хищники обычно поедают насекомых разных видов, то определенная зависимость их численности от численности жертвы данного вида отсутствует. Поэтому роль хищника в регуляции численности сводится к функциональной реакции, когда хищники увеличивают количество своих жертв лишь до определенного предела, обусловленного их агрессивностью и поисковыми способностями.

Паразитизм более широко распространен, чем хищничество. Паразит губит своего хозяина далеко не во всех случаях, хотя и питается тканями или жидкостями тела последнего. Возможны два типа паразитизма: временный и стационарный. В первом случае паразит проводит на теле хозяина лишь то время, которое необходимо для питания. Типичный пример такого паразитизма – кровососание на позвоночных. Комар, нападающий на человека, может потратить на питание несколько секунд, иксодовый же клещ может оставаться присосавшимся сутками. Однако вся остальная жизнь временного паразита проходит либо в открытой природе, либо в гнезде, норе или в жилище человека. Таких паразитов иногда называют микрохищниками.

Стационарные паразиты всю свою жизнь или же определенный ее период проводят на хозяине, оставаясь там и после питания, или же обитают внутри хозяина. Типичные примеры такого паразитизма дают вши, блохи, мухи–кровососки, сбрасывающие крылья после достижения жертвы. Очевидно, что к категории стационарных паразитов можно отнести и всех насекомых–фитофагов, независимо от строения их ротового аппарата. Паразитические личинки многих перепончатокрылых, длительно обитая на теле хозяина или внутри него, обычно вызывают гибель последнего, что приближает их деятельность к хищнической. Перепончатокрылые паразиты нередко бывают моно– или олигофагами, что приводит к возникновению более жесткой связи между численностью хозяина и численностью паразита (численная реакция). Поэтому от такого паразита можно ожидать более выраженной регуляции численности хозяина, но с определенным запаздыванием.

Стационарный паразитизм можно рассматривать как определенный вид симбиоза, хотя многие авторы понимают под симбиозом только положительные взаимодействия популяций.

Очень близка по смыслу к паразитизму так называемая мюллеровская мимикрия – подражание по окраске и поведению, хорошо защищенным и несъедобным формам. Энтомологам известны примеры такой мимикрии, достигающей иногда удивительного сходства, как, например, у некоторых мух–сирфид и бабочек–стеклянниц, великолепно подражающих осам. Важный принцип такой мимикрии – модели подражания должны быть достаточно многочисленными. По–видимому, подражающий вид наносит своей модели определенный ущерб, снижая ценность предупреждающей окраски.

В случае так называемого, инквилинизма насекомое использует укрытие, сделанное хозяином, а также запасы его пищи, предварительно убивая и съедая хозяина. Здесь хищничество сочетается с подобием паразитизма. Так, личинки некоторых ос–наездников сначала высасывают личинку–галлообразователя, а потом питаются стенками самого галла. Аналогичным образом самки некоторых муравьев проникают в гнезда других видов, убивают находящихся там самок и замещают их. Такое гнездо с чужой самкой живет не более двух лет, пока сохраняются рабочие гнезда–хозяина.

Другой пример симбиоза – комменсализм, в этом случае один партнер возлагает на другого регуляцию своих отношений с внешней средой, т.е. использует его в своих целях, но, в отличие от паразитизма не приносит ему существенного вреда. В принципе, все же при обитании на теле хозяина и питании его отмершими тканями комменсалы мало, чем отличаются от паразитов. Так, пухоеды, живущие на теле птиц, питаются чешуйками рогового слоя кожи, а иногда и перьями. При большом количестве пухоедов поедание ими перьев отрицательно сказывается на жизни птицы. Пухоеды, перемещаясь по коже, беспокоят своего хозяина. Наконец, эти насекомые могут заглатывать выступающие из расчесов капли крови.

Один из типов комменсализма – синойкия, т.е. обитание в жилище хозяина и питание остатками его пищи. Комменсалами такого рода являются тараканы многих видов, издавна заселившие жилье человека. Другой пример – обитание в гнездах рыжих лесных муравьев очень мелких муравьев Formicoxenus nitidulus Nyl. Эти сожители подбираются к рыжим муравьям в тот момент, когда последние обмениваются пищей, и уносят свою крохотную долю. Вообще в муравейниках живет множество самых различных насекомых, в том числе личинки жуков–бронзовок, листоедов–клитр, некоторых клопов. Большинство из них питается либо какими–то отходами муравейника, либо гниющим строительным материалом. Однако часть таких мирмекофилов выделяет специальные вещества, которые, как считается, "опьяняют" муравьев. В результате муравьи либо кормят своих нахлебников как личинок или друг друга, либо не препятствуют уничтожению ими яиц и личинок муравьев (G.LeMasne, 1994).

Очевидно, что эти примеры комменсализма могут быть истолкованы и как своеобразные варианты паразитизма, поскольку сожитель практически всегда наносит вред своему хозяину. К разряду редких случаев комменсализма, когда один вид пользуется защитой другого, не нанося последнему вреда, можно отнести пример Э.Пианки (1981). Некоторые тропические птицы очень охотно гнездятся поблизости от гнезд пчел и ос. Дело в том, что птицы страдают от одного из видов оводов, откладывающих яйца на птенцов. Личинки оводов проникают внутрь тела птенцов и часто их губят. По–видимому, пчелы и осы отгоняют или ловят оводов. По крайней мере заражение оводами близ пчелиных и осиных гнезд резко снижается.

В случае протокооперации (одного из видов симбиоза) пользу получают оба участника, однако их сотрудничество не является абсолютно необходимым и они могут прожить друг без друга. Приведем несколько примеров протокооперации. Так, муравьи многих видов охотно поедают сладкие выделения тлей, называемые медвяной росой. Но муравьи также приносят большую пользу тлям, оберегая их от хищников и паразитов. Утверждается даже, что муравьи уносят самок тлей на зиму и способны переносить тлей на сочные молодые побеги.

Другой пример протокооперации – тропические муравьи–ацтеки и деревья семейства цекропиевых. В стволах и ветках этих деревьев имеются большие полости, охотно заселяемые муравьями. Растение обеспечивает муравьям также и питание. В основании листовых черешков на специальных килевидных выростах появляются так называемые мюллеровские тельца. Кроме того, на черешках и нижней поверхности листьев имеются крохотные беловатые выросты – жемчужные железки. И те и другие содержат в значительном количестве гликоген –– основной запасный углевод животных и грибов, не свойственный высшим растениям. По–видимому, и муравьи тоже приносят пользу цекропиевым деревьям, защищая их от других насекомых, прежде всего от муравьев–листорезов, и даже откусывая верхушки побегов лиан, касающиеся дерева. Правда, некоторые исследователи утверждают, что деревья без муравьев совершенно не страдают.

Наконец, наиболее тесная облигатная связь возникает при ярчайшей форме симбиоза – мутуализме. Таков симбиоз термитов и специфических жгутиконосцев, обитающих в их кишечнике. Благодаря наличию этих жгутиконосцев, способных разлагать одно из наиболее стойких веществ – клетчатку, термиты способны жить даже на диете из чистой ваты. Жгутиконосцы под влиянием гормона линьки термита образуют цисты, прикрепленные к внутренней оболочке заднего отдела кишечника. После линьки термит съедает сброшенную им шкурку вместе с цистами и таким образом восстанавливает фауну своих симбионтов.

Подобные внутренние симбионты могут быть обнаружены и в кишечнике многих других насекомых. Однако симбиотические отношения, конечно не исчерпываются наличием внутренних симбионтов. В ряде случаев насекомые специально разводят полезные для них грибки, перенося их споры с места на место. Так, самки некоторых жуков–короедов в выгрызенном ими ходе под корой дерева приготовляют субстрат из опилок и собственных экскрементов, содержащих споры гриба определенного вида. Гриб разрастается под корой и служит единственной пищей для личинок. Споры гриба могут быть перенесены не только в кишечном канале, но и на поверхности тела жука в специальных порах кутикулы.

Муравьи–листорезы фактически создают специальную культуру грибов, выращиваемую ими на обрезках свежих листьев, удобренных выделениями муравьев. В экскрементах муравьев содержатся протеолитические, т.е. разрушающие белок ферменты, грибы же способны разлагать клетчатку.

В последних двух случаях один симбионт частично поедает другого, т.е. имеет место паразитизм. Однако такое сожительство оказывается исключительно полезным для обоих видов. Подобным же образом многие насекомые, поедающие пыльцу, одновременно и переносят ее с цветка на цветок. Взаимное приспособление цветов и насекомых достигает высшей степени совершенства, в результате чего выигрывают и насекомые, и растения.

Таким образом, четкие грани в классификации взаимосвязей между видами отсутствуют. Не всегда возможно, например, разграничение паразитизма и комменсализма, даже в явно мутуалистических связях возможны элементы паразитизма и хищничества. Комар – временный паразит, нападающий на хозяина, а также личинка наездника, убивающая хозяина, во многом сходны с хищниками.

Отметим, что эти формы взаимодействий присущи иногда всем активным стадиям в онтогенезе (вши), а иногда только определенным. Например, самки паразитических перепончатокрылых являются временными паразитами, так как обычно при откладке яиц питаются соками тела хозяина, а личинки – стационарные паразиты на том же хозяине, реже – хищники. Поскольку имаго перепончатокрылых ведут свободный образ жизни, их иногда называют паразитоидами. Этот термин неудачен, так как личиночная, и имагинальная стадия (самки) являются паразитами. У блох имаго являются стационарными паразитами, а личинки, живущие в подстилке гнезда хозяина, – пример типичной синойкии.

Потребности и взаимодействия в экосистемах

Каждый организм имеет определенное местообитание с определенными условиями. Эти местообитания могут быть различными в зависимости от стадии развития насекомого, времени суток и сезона. Организм не может существовать без питания, хотя бы на какой–либо стадии развития. Некоторые животные делают специальные сооружения, несущие разные функции, для чего им необходим строительный материал. Кроме того, если отсутствуют специальные приспособления для миграции, необходим перенос организмов с одного места на другое.

Соответственно, возможны 4 типа связей между организмами в экосистеме: топические, трофические, фабрические и форические. Топические связи – это создание одним видом благоприятных или неблагоприятных условий для пребывания другого. Действительно, центральный организм консорции – обычно растение, но иногда и животное – дает приют большому количеству организмов, непосредственно или косвенно с ним связанных. О топических связях можно говорить и в том случае, если центральные организмы консорции являются источниками субстрата, в котором живут другие виды: в опаде, отмерших стволах и ветках, в трупах, выделениях или экскрементах. Иногда этот центральный организм создает особые условия в результате своей строительной деятельности (норы грызунов, муравейники). В качестве создания неблагоприятных условий В.Н.Беклемишев (1970) приводит следующий пример. Комар Anopheles culicifacies откладывает яйца на рисовых полях только до тех пор, пока над водой не появляются проростки риса. Эти проростки мешают так называемой "предоткладочной пляске" самок.

Конечно, на поверхности и внутри центрального организма создаются особые условия. Мухи–кровососки на поверхности тела лося сохраняют, например, активный образ жизни даже в сильные морозы. В кустах тамариска температура воздуха может быть на 9° ниже окружающей, что благоприятно для дневок многих насекомых. Еще резче может быть контраст температуры на поверхности растения, сильно испаряющего влагу. Однако особые условия возникают и в глубине кучи камней, в почве или даже просто на ориентированном в определенном направлении склоне. Поэтому топические связи имеют место не только в отношении организмов друг к другу, но и в отношении организма ко всей окружающей его среде, как живой, так и неживой.

Возможны и более сложные опосредованные связи. Например, кожные оводы создают на теле животных язвы, на которые откладывают яйца другие мухи семейств Calliphoridae и Sarcophagidae.

Топические связи между популяциями разных организмов обычно сопровождаются и трофическими связями – т.е. питанием живыми растениями или животными, выделениями, экскрементами, отмершими частями (листовой опад, отшелушившаяся кожа) или трупами. При этом организм может поедаться целиком, что типично для хищничества, могут быть съедены его отдельные, не предназначенные для этого части (листья, перья, птиц) или части, специально приспособленные для питания других видов (мюллеровы тельца на цекропии) и часто служащие для распространения семян или спор (плоды растений, плодовые тела грибов). Поедание экскрементов или трупов погибших животных может быть полезным для популяции производителя этих остатков, так как приводит к очищению территории, освобождению питательных веществ и их возврату в общий круговорот. Как и в предыдущем случае, другие виды животных или растений могут влиять на эти трофические связи, затрудняя или облегчая их.

При фабрических связях насекомые используют различные строительные материалы для своих сооружений, служащих для собственной защиты и защиты потомства, симбионтов, хранения запасов или же ловли добычи. Следует различать специально создаваемые сооружения и результаты питания в субстрате, например, ходы в древесине или внутри минированного листа. В последних случаях оказываются объединенными фабрические, трофические и топические связи. Строительный материал иногда специально перерабатывается, как при построении осами из пережеванной древесины бумажного гнезда, а иногда скрепляется кусочками, например, в чехликах ручейников или молей.

Форические связи возникают, если животное переносит на своем теле или внутри него какие–либо другие организмы. При этом переносимые животные или растения могут использовать "переносителя" только как транспорт или же постоянно обитать на теле или в теле хозяина (паразитизм, мутуализм). Форические связи имеют особое значение в тех случаях, когда местообитания удалены друг от друга и их трудно найти (трупы, навоз, гнезда общественных насекомых). В.Н.Беклемишев приводит как пример форической связи перенос пчелами триунгулинов жуков–маек, поджидающих на цветах. Триунгулин, доставленный пчелой в улей, поедает пчелиное яйцо в ячейке и развивается на ее пищевых запасах (инквилинизм). Существенной помехой этой форической связи являются мухи, посещающие цветы вместе с пчелами. Триунгулины не способны отличить их друг от друга. Естественно, что триунгулин, прицепившийся к мухе, погибает. На последнем примере четко видно, как переплетаются друг с другом различные взаимосвязи в биоценозах.

5. СУКЦЕССИИ

Сукцессия – это закономерное изменение биоценоза во времени. Эти изменения возникают по связанным друг с другом причинам. Во-первых, организмы, входящие в биоценоз, по мере своего развития и размножения определенным образом изменяют физическую и химическую среду и общее количество органического вещества. Во-вторых, сукцессия – это результат развития сложных взаимодействий внутри биоценоза.

Возможны сукцессии двух типов: конструктивные, в течение которых в данном биотопе постепенно накапливается до определенного уровня биомасса, и деструктивные, при которых постепенно разрушается накопленная ранее биомасса, превращаясь в неорганические соединения. Конструктивные сукцессии наблюдаются на примере биоценоза в целом, деструкция же больше приурочена к ярусу подстилки, где идет разрушение растительного опада, или же охватывает отдельные микроучастки (гниение ствола дерева, разложение трупа, экскрементов). Каждая сукцессия характеризуется более или менее определенной сменой наборов видов растений и животных. Сукцессия не протекает бесконечно. В случае конструктивной сукцессии скорость накопления биомассы постепенно снижается и на заключительной стадии – климаксе – общая продуктивность биоценоза оказывается равной его энергетическим затратам. Биоценоз на стадии климакса отличается особой устойчивостью, хотя в нем всегда имеют место деструктивные сукцессии и, соответственно, круговорот веществ. Деструктивная же сукцессия заканчивается после полной минерализации органического вещества.