Систематика высших растений 46 страница

У астероксилона на продольных шлифах видны водоносные клетки — трахеиды с характерными кольчатыми или сетчатыми утолщениями на стенках.

Совокупность всех таких проводящих клеток, имеющая вид внутреннего шнура, пролегающего между более рыхлой мякотью коры стебля, получила наименование стеле, или столба.

Эволюция стеле папоротников, приведшая к большому разнообразию и строения, и расположения, в тех случаях, когда их много, привела в конце концов к выработке наиболее рационального построения древесины и коры у цветковых растений.

Если у папоротников древесина всегда состоит из водоносных клеток или трахеид, то у хвойных в их молодых тканях уже есть небольшие спиральные сосуды (в протоксилеме), у гнетовых их значительно больше и они принимают некоторое участие также и в строении вторичной древесины. У однодольных не развит еще камбий, т. е. специальная зародышевая или образовательная ткань проводящих пучков, что мешает им срастаться вместе и расти в толщину. Поэтому у этих строение стволов менее плановое, менее совершенное, чем у двудольных растений, дающих благодаря камбию полное разделение ствола на кору и древесину.

Таким образом, процесс эволюции охватывает все детали строения стебля, делая его достаточно совершенным орудием как механической крепости растения, так и физиологической связи между двумя активными системами органов растительной жизни, именно между листовой и корневой системами.

Происхождение листа

Первые листья, которые вполне оправдывают такое их обозначение, — это листья некоторых псилофитов (род Asteroxylon), обладавшие, по-видимому, уже вполне развитым устьичным аппаратом. Листья ископаемых и современных плаунов следуют за ними. Эти листья все еще примитивные: у них нет завершенного разделения на черешок и пластинку, нет развитой сети жилок; анатомически оба основных аппарата листа, фотосинтетический — палисадная паренхима — и транспирационный — паренхима губчатая, выражены несовершенно, как несовершенно и различие между верхней и нижней сторонами листа. Правда, подобные листья встречаются и у растений, принадлежащих к высоко организованным семействам, но там это результат упрощения, вызываемого внешними условиями, здесь же — первичное строение.

У папоротникообразных, названных Джеффреем Pteropsida, листья крупные, с хорошей дифференцировкой на черешок и пластинку. Их примитивность сказывается главным образом в там, что они растут верхушкою, а не основанием, как листья цветковых. Такой способ роста позволяет им развивать нередко добавочный рост отдельных частей листа, курчавость краев и другие уродливости.

У цветковых имеется колоссальное разнообразие листовых форм и строений. Сеть жилок в своей более простой форме дает очень мало анастомозов. Главные жилки располагаются параллельно одна другой, и при перерезке любой из них примыкающий к верхней части перерезанной жилки участок ткани засыхает. Более прогрессивный тип жилкования — сетчатый. Если перерезать одну из главных жилок у листа этого типа, то ткань кругом остается жива, так как получит воду обходным путем, через боковую сеть.

Такие сложные листья, как листья гороха, акации и массы других бобовых, со свободным движением отдельных частей, с организованным отводом продуктов ассимиляции из тканей (мякоти) в ситовидные трубки и пр., являются наиболее совершенным выражением эволюции листа. От листа плауновых до листа гороха пройден сложный и долгий путь, приведший к выработке прекрасного пластичного, сообразно условиям среды, аппарата фотосинтеза; фотосинтез же, как известно, — это главный физиологический процесс зеленых растений.

Происхождение корня

Полярность, т. е. противоположение испаряющей части растения и части, всасывающей воду, — вот первый импульс к образованию первых корнеподобных органов.

Гаметофиты мхов, даже наиболее крупных (исключение - сфагновые мхи и мхи подводные), поглощают воду ризоидами, т. е. отдельными клетками, покрывающими нижнюю часть стебля. Никакого подобия настоящего корня у мхов нет, как вообще его нет ни у одного гаметофита гаплоида.

У древнейшей группы наземных растений, у псилофитов, корней не было вовсе, воду они вбирали, так же как и мхи, с помощью ризоидов. Только у рода астероксилон, побеги которого слабо напоминают плауновые растения, есть вильчато разветвленные, отходящие от корневища отростки, напоминающие корни.

У плаунов, хвощей и у всех папоротников, как у растений диплоидных, корни уже вполне развиты. Они всегда невелики, отходят от корневища или от коры стебля и неглубоко погружаются в почву. Ввиду того, что все эти растения жили и живут во влажных местностях, они могут довольствоваться поверхностными корнями.

Чем крупнее растение, чем более развита его испаряющая крона, тем более повышается потребность в глубоко зарывающейся в почву мощной корневой системе.

У голосеменных растений впервые появляется стержневой корень, закладывающийся уже в период развития зародыша в семени. Такой корень дает возможность молодому растению быстро углубиться в почву и распределить боковые корни в таком слое почвы, который наилучше обеспечивает водоснабжение растения.

Однако у корня есть и еще функция — это функция прикрепления к почве, функция механическая. Уже у крупных морских водорослей типа ламинарии от нижней части стебля отходят мощные ризоиды, впивающиеся в камни и удерживающие водоросль на определенной глубин. Здесь функция всасывания не имеет значения, все дело в механическом сопротивлении среде.

Корни наших деревьев должны отвечать огромному сопротивлению, так как ветер очень сильно давит на обширную площадь кроны; дерево гнется, иногда ломается, а корни не поддаются, сохраняя связь между деревом и почвой. Зато при условиях, неблагоприятных развитию корневой системы, ветровал неизбежен.

У растений, живущих на очень сухих почвах, поражает длина корней, часто во много раз превышающая в вышину наземные части растения.

Анатомически корень состоит из основного цилиндра, коры, конуса нарастания и защищающего этот конус чехлика. Кора на некотором расстоянии от конца корня несет зону корневых волосков, усиливающих всасывание. Осевой цилиндр содержит в себе проводящие воду сосуды, через которые она поступает в стебель. Клетки коры развивают колоссальное осмотическое давление, обеспечивающее движение воды и сосудах. Если корень находится в симбиозе с грибками, образуя микоризу, то корневые волоски, как правило, отсутствуют.

Наконец, корень постоянно растет и своими движениями при этом роет землю. Подвергаясь действию внешних факторов: силе тяжести, свету, теплу, влажности, присутствию кислорода воздуха и химизму почвенного раствора, — корень растет неравномерно, искривляется и проникает в наиболее благоприятные для него слои почвы. Таков результат длительной, постоянно поддерживающейся борьбы за существование. Разумеется, и эта способность корня ориентироваться в почве далась не сразу, а выработалась постепенно.