ОТДЕЛ МОХОВИДНЫЕ 20 тысяч видов

Среди высших растений мхи образуют обособленную группу. Это — единственная в истории растительногр мира линия эволюции, связанная с регрессивным развитием спорофита. Они представляют собой тупиковую, или слепую, ветвь разви­тия растений, а по общей организации и по экологии еще близ­ки к водорослям.

Характерными признаками мхов являются:

1) отсутствие настоящих корней. У некоторых представите­лей подземная часть представлена ризоидами;

2) у маршанциевых, антоцеротовых отсутствует деление на лист и стебель — они являются слоевищными, как водоросли или лишайники;

3) устичный аппарат крайне примитивен, проводящая система не развита, проводящие функции выполняет паренхима; не имеют лигнина в клеточных стенках;

4) полное преобладание гаметофазы в общем цикле разви­тия. Половое и бесполое поколение представляют собой одно растение, при этом спорофит не может существовать без гаметофита;

5) сильно зависят от влажности воздуха (временно прекращают жизнедеятельность в засушливый период).

Моховидные включают в себя классы

I.Класс Листостебельные мхи, или Мхи, или Бриопсиды (Bryopsida, или Musci).
Подклассы 1. Sphagnidae. 2. Bryopsidae. 3. Andreidae.
II. Класс Печеночники, или Печеночные мхи (Marchantiopsida, или Hepaticopsida).
Подклассы 1. Jungermanniidae. 2. Marchantiidae.
III. Класс Антоцеротовые, или Антоцеротопсиды (Anthocerotopsida).

Бриопсиды (Bryopsida) около 800 родов и до 15 тысяч видов, относимых примерно к 80 семействам.

Делится на подкласса: под­класс зеленые мхи и подкласс белые, или торфяные, мхи.

Подкласс зеленые мхи. Рассмотрим подкласс зеленых мхов на примере кукушкиного льна.

Кукушкин лен — один из наиболее высокорослых мхов, его стебель достигает 50 см в высоту. Растет крупными по­душкообразными дернинами. Стебель мха густо покрыт ли­стьями и имеет ризоиды. Относится к двудомным растени­ям. На женском растении (гаметофите) между верхними междоузлиями образуется архегоний — женский половой орган. Архегоний является многоклеточным образованием бутыльчатой формы. Суженная часть — шейка, а расширен­ная часть — брюшко, в котором помещается крупная яйце­клетка. На мужском растении (гаметофите) среди верхних красных листьев развиваются антеридии — мужские поло­вые органы, в которых образуются двужгутиковые спермато­зоиды. Антеридии имеют вид продолговатых или округлых мешочков на ножке. При созревании архегония шейковые или брюшные клетки ослизияются и на их месте формиру­ется узкий канал, по которому сперматозоид может проник­нуть в яйцеклетку. В период обильных дождей сперматозои­ды подплывают к архегониям. Как предполагают, они обладают хемотаксисом к содержимому слизи архегония. Один из сперматозоидов проникает в архегоний и продол­жает движение к яйцеклетке. Слияние гамет и дальнейшее развитие зиготы происходит внутри архегоний. Из зиготы через несколько месяцев прорастает спорофит (спорогон), который представляет собой коробочку на длинной ножке.

Нижняя часть ножки превращена в гаусторий (присоску), внедряющийся в тело гаметофита. Спорофит, таким образом, лишен самостоятельности и полностью зависит от гаметофи­та. Сверху коробочка прикрыта легко опадающим колпачком с т онкими, направленными вниз волосками, напоминающими льняную пряжу (отсюда и название растения). В коробочках происходит образование спор редукционным делением (мейозом). При этом происходит редукция хромосом вдвое, и, сле­довательно, споры имеют гаплоидный набор хромосом. Все cпoры одинаковы (изоспоры). Спора попадает в почву и про­растает в протонему (типа нитчатой водоросли), на которой формируется гаметофит (взрослое растение), имеющий гапло­идный набор. На этом цикл замыкается, и все повторяется снова.

Подкласс белые, или торфяные, мхи. 300 видов

Все представители подкласса сфагновых мхов — влаголюбивые растения, и побег сфагнов обладает многочисленными особенностями, позволяющими растению удерживать и сохранять воду. Торфя­ные мхи беловато-зеленого цвета не имеют ризоидов. Стебель сфагнов прямостоячий, редкооблиственный, с многочисленными густооблиственными боковыми ветвями (см. например, изображения сфагна дубравного или сфагна Вульфа).

Ветви на верхушке стебля скучены в плотную головку, ниже — собраны в пучки; при этом часть ветвей каждого пучка оттопырена в сторону, благодаря чему побеги соединяются в более или менее плотные дерновинки или подушечки. Другая часть ветвей каждого пучка свисает вдоль стебля, образуя своеобразный фитиль, по которому передвигается вода. Ризоидов у взрослого растения нет. Побег нарастает в верхней части и постепенно отмирает снизу («отторфовывается»). Так в течение многих лет обра­зуются огромные залежи торфа. Процесс торфообразования происходит благодаря застойному переувлажнению, отсут­ствию кислорода и созданию мхами кислой среды. Эти усло­вия в совокупности оказываются неблагоприятными для про­цессов гниения, т. е. для развития грибов и бактерий, что препятствует разложению сфагнумов.

Некоторые ветви на верхушке побега растут быстрее остальных и при отмирании стебля снизу дают начало новому побегу, вследствие чего подушечки сфагна постепенно увеличиваются в объеме.

Листья сфагнов однослойные, без жилки, разнообразной формы. Фотосинтез проте­кает в живых ассимиляционных клетках, содержащих хлоропласты.Листья сфагнума обладают гигроскопическим свойством за счет того, что в своем строений имеют мертвые гиалино­вые клетки, способные удерживать воду. При испарении воды гиалиновые клетки заполняются воздухом, поэтому сухие растения сфагна приобретают беловатый оттенок.

Антеридии и архегонии у сфагнов располагаются на особых ветвях одного и того же растения или на разных растениях. Антеридии сидят в пазухах покровных листьев. Ветви с антеридиями обычно булавовидно вздуты и ярко окрашены в различные цвета, но после созревания антеридиев ветви удлиняются и не отличаются по окраске от остальных отстоящих ветвей растения. Архегонии располагаются на концах укороченных почковидных женских веточек также под защитой покровных листьев. При созревании коробочка прорывает колпачок, который остается в виде оборки при ее основании, и в это же время часть стебля, расположенная между стопой и покровными листьями, сильно удлиняется, образуя ложноножку, которая выносит шаровидную коробочку далеко за пределы покровных листьев (рис. 9,10). Коробочка обычно вскрывается путем резкого отбрасывания крышечки, при этом споры выбрасываются на расстояние до 10 см.

Подкласс андреевые мхи (Andreidae )

Андреевые мхи – это группа наскальных мхов. Они способны поселяться на монолитной каменистой породе, буквально вгрызаясь в каждую трещинку ризоидами. Формируют довольно плотные дерновинки. В клеточных стенках листьев андреевых мхов находится красный пигмент, благодаря чему растения имеют темно-красный цвет. Этот пигмент выполняет функцию светофильтра для хлоропластов, которые у этих мхов не способны нормально фунционировать при полном освещении.

В мире насчитывается около 100 видов андреевых мхов, большинство из которых произрастают в полярных регионах северного и южного полушарий. Некоторые виды растут в альпийском поясе гор тропиков.

Andreidae по некоторым признакам сходны со сфагновыми мхами, по некоторым – с печеночными и бриевыми. Так, их листостебельный гаметофит по внешнему виду напоминает гаметофит кукушкина льна (род Polytrichum). Так же, как и у бриевых мхов, листья имеют центральную жилку. Так же, как сфагновые мхи, андреевые имеют пластинчатую протонему. Коробочка андреевых мхов раскрывается на несколько створок (рис. 27), как у печеночников, но в отличие от последних, верхние концы створок остаются соединенными друг с другом, что придает созревшему спорогону вид японского фонарика. Так же, как и у сфагновых мхов, у андреевых ножка спорогона очень укорочена, так что коробочка выносится вверх с помощью ложноножки, образующейся из гаплоидных тканей архегония.