Жизненный цикл мохообразных

Несмотря на то, что листостебельные мхи с одной стороны и печеночники и антоцеротовые – с другой помещены в один отдел, они имеют очень много различий в своем строении. Одной из немногих объединяющих их особенностей является жизненный цикл, состоящий из двух фаз – спорофита и гаметофита. В отличие от папоротников или семенных растений преобладающей фазой является гаметофит, клетки которого содержат гаплоидный набор хромосом. Гаметофит мохообразных представляет собой листостебельное растение или слоевище. На нем из специальных клеток образуются половые органы – антеридии (мужские) и архегонии (женские). Антерозоиды (мужские половые клетки), созревая, выходят из антеридиев и устремляются хемотаксическим способом к архегониям с яйцеклетками. Происходит это только в капельно-жидкой среде – в воде, скапливающейся на поверхности почвы или в каплях дождя на листьях. Оплодотворенная яйцеклетка дает начало диплоидному спорогону, представляющему собой коробочку на ножке. В коробочке содержится специальная спорогенная ткань, из которой образуются споры. В процессе созревания споры проходят редукционное деление, поэтому они гаплоидны. К моменту созревания коробочки и спор крышечка, которой она накрыта сверху, отделяется, и споры высеваются. Из попавших в подходящие для прорастания условия спор вырастает протонема – «предросток» – представляющая собой в одних случаях тонкую нить из одного слоя клеток, очень напоминающую зеленую водоросль, в других – лопастное слоевище. На протонеме закладываются вегетативные почки, дающие начало взрослому гаметофиту.

Класс печеночные мхи (Hepaticae ) 8500 видов

Название «печеночники» эти мхи получили из-за внешнего сходства наиболее распространенного в Европе их представителя – маршанции – с формой печени. В Средние века часто лекарственные свойства растений определяли по внешнему сходству с соответствующим органом человека. Считалось, что Бог пометил каждое растение соответствующей формой, указывающей на их свойства исцелять болезни тех органов, на которые они похожи по внешнему виду.

В мире насчитывается около 8500 видов печеночников, которые распространены во всех климатических зонах – от тропиков до полярных широт. Хотя среди них имеются виды, способные расти в крайне засушливых местообитаниях или в водоемах, большинство все же встречается в умеренно увлажненных, таких как сырые луга, берега речек.

Преобладающим поколением в жизненном цикле печеночников является гаметофит, который может быть как олиственным (подкласс Юнгерманниевые), так и талломным (подкласс Маршанциевые). Размеры его у разных видов колеблются от 0,15 до 25 см .

У юнгерманниевых печеночников листья располагаются на стебле в двух боковых рядах и, в отличие от бриевых мхов, не имеют жилки. Кроме того, на так называемой «брюшной» стороне стебля (т.е. там, где он соприкасается с землей) у них имеются брюшные листья, или амфигастрии (рис. 30). Как юнгерманниевые, так и маршанциевые прикрепляются к субстрату ризоидами.

Вегетативное размножение печеночников осуществляется путем ветвления стебля (вновь образовавшаяся веточка отделяется от материнского растения и продолжает рост самостоятельно) или с помощью специализированных выводковых органов. Последние представляют собой корзиночки с выводковыми почками (рис. 31). По внешнему виду эти корзиночки могут быть серповидными, чашевидными или бутылковидными

. Генеративное размножение осуществляется специализированными половыми органами – антеридиями и архегониями (рис. 32). Оплодотворение осуществляется в жидкой среде. Из оплодотворенной яйцеклетки вырастает спорофит, состоящий из коробочки со спорами на ножке.

Класс антоцеротовые (Anthocerotopsida)

Антоцеротовые – самый маленький класс, насчитывающий около 300 видов, объединяемых в 3-5 родов. в отделе Bryophyta. Виды этого класса распространены по всему земному шару и произрастают во влажных тенистых местообитаниях.

Гаметофит антоцеротовых представляет собой распростертое по поверхности субстрата (почвы, реже коры деревьев) вильчато ветвящееся слоевище, имеющее обычно вид многолопастной темно-зеленой, иногда курчавой по краям розетки. Листьев у растения нет, но иногда верхняя поверхность слоевища покрыта пластинчатыми или волосковидными придатками, защищающими его от высыхания. На нижней поверхности слоевища имеются одноклеточные волоски, или ризоиды, с помощью которых растение прикрепляется к почве и всасывает из нее воду с растворенными в ней минеральными солями.

Слоевище сложено из однородных клеток, в которых протекает фотосинтез, и нарастает с помощью особых меристематических клеток, находящихся в углублениях между лопастями. На нижней (а иногда и на верхней) поверхности слоевища некоторых антоцеротовых имеются устьица, которые ведут в полости, заполненные слизью и колониями сине-зеленых водорослей; полости заметны иногда в виде темных точек. У некоторых видов отдельные лопасти слоевища углубляются в почву и образуют клубеньки — органы вегетативного размножения, с помощью которых растение способно переносить неблагоприятные (засушливые) сезоны года; растение может также размножаться и с помощью очень мелких выводковых почек.

На верхней стороне слоевища в особых, хорошо заметных с помощью лупы камерах образуются антеридии и архегонии. Во время дождя или обильной росы созревшие в антеридиях сперматозоиды выплывают из антеридиальных камер и один из них оплодотворяет находящуюся в брюшке архегония яйцеклетку, в результате чего возникает зигота, из которой вырастает спорогоний.

Спорогоний антоцеротовых состоит из стопы и коробочки; ножки обычно нет, или она очень короткая. С помощью погруженной в ткань слоевища стопы спорогоний всасывает из него воду с питательными веществами. В основании коробочки у большинства видов сохраняется меристематическая ткань, с помощью которой спорогоний может долго нарастать в длину, достигая иногда 15 см. Коробочка в молодом состоянии зеленая, в стенках ее имеются устьица, а в клетках идет фотосинтез. В коробочке образуются споры и особые стерильные клетки. У большинства антоцеротовых в центре коробочки формируется колонка и по созревании спорогония стенка коробочки растрескивается сверху вниз на две створки, между которыми в виде щетинки заметна колонка. Попадая на влажный субстрат, споры прорастают, и при благоприятных условиях из них возникает новое слоевище.