ЛЕКЦИИ по дисциплине 9 страница

Оплодотворение наружное, но у части видов происходит в мантийной полости. Только у корабельных червей имеет место активный перенос спермы, для этой цели используется выводной сифон животного. В большинстве случаев развитие происходит во внешней среде, причем из зиготы формируется трохофора, превращающаяся позднее в велигер.

Ход развития трохофоры двустворчатых отличается от развития брюхоногих тем, что торчащий горб на спинной стороне личинки не образуется. Следствием этого является слабое обособление внутренностного мешка от ноги и отсутствие анопедиального изгиба (ротовое отверстие у двустворчатых расположено на переднем, а анальное - на заднем конце тела).

Как и у других моллюсков, стадия трохофоры может проходить под оболочкой яйца, в этом случае из яйца вылупляется сразу велигер. Если оплодотворение происходит в мантийной полости, то развитие до стадии трохофоры или велигера может проходить в мантийной полости матери (или в специальных выводковых камерах, которые являются преобразованной частью жабр). Велигеры могут быть лецитотрофными, в этом случае период их планктонной жизни не велик. Планктотрофные велигеры живут дольше и в этот период расселяются (известно, что велигеры устриц могут разноситься течениями более, чем на тысячу километров). Велигеры оседают на субстрат, причем такому оседанию может предшествовать оценка субстрата, так велигеры корабельных червей оседают только на деревянные поверхности.

У некоторых пресноводных двустворчатых, например у дрейссены, сохранена стадия велигера, что является редкостью, (уже неоднократно указывалось, что пресноводные родственники морских организмов обычно теряют стадию личинки). В остальных случаях пресноводные виды или характеризуются живорождением, как шаровки, или имеют крайне специфическую личинку - видоизмененный велигер. Такие личинки, которые называются глохидиями, не переходит к планктонной жизни, они поселяются на различных рыбах, на плавниках или жабрах которых они паразитируют. Это явление характерно для унионид, пресноводных жемчужниц и еще нескольких семейств. Глохидии имеют две створки раковины, причем у части видов створки несут длинны1 и острый зубец. Имеется мощно развитый мускул-замыкатель. Кроме того, глохидии несут длинную клейкую биссусову нить. Крупные униониды могут продуцировать за год несколько миллионов глохидиев.

Способ попадания глохидиев на поверхность тела рыб различен. Наиболее типичным можно считать такой способ: когда мимо моллюска с глохидиями проплывает рыба, моллюск резко выбрасывает из манийной полости струю воды с глохидиями. В некоторых случаях моллюск формирует на поверхности дна сеть слизистых тяжей, в которой заключены глохидии. Рыба заражается при контакте с этой сетью. Другие моллюски выбрасывают глохидиев в воду, где они образуют довольно плотное окрашенное скопление, напоминающее по внешнему виду червей, личинок насекомых и т.п . Рыбы заглатывают такие скопления, а глохидии прикрепляются к жабрам хозяев. Один вид моллюсков имеет особый вырост мантии, напоминающий маленькую рыбку. Пока рыбы исследует шевелящуюся приманку, моллюск выбрасывает из мантийной полости глохидиев. Специфичность у моллюсков выражена редко, чаще всего глохидии данного вида могут поселяться на разных видах рыб. Глохидии перловиц и жемчужниц прикрепляются к жаберному эпителию рыб, а глохидии беззубок - к плавникам.

Глохидий при контакте с рыбой захлапывает створки, эта реакция является ответом на воздействие специфических химических соединений слизи рыб. Клетки поврежденной рыбы формируют вокруг глохидия соединительнотканную капсулу. В мантии глохидия содержатся фагоцитарные клетки, которые разрушают ткани рыбы и поглощают органический материал (пищеварительный тракт у глохидиев до поры до времени отсутствует).

Рыбы могут нести на себе десятки и сотни глохидиев, зафиксированы даже случаи паразитирования нескольких тысяч глохидиев. Взрослые рыбы не страдают от паразитирования глохидиев, но мальки могут погибать от вторичных инфекций.

Период паразитической жизни у разных видов длится от 10 до 30 дней, у беззубок - около двух месяцев. За это время у глохидия постепенно формируются органы взрослого животного, молодой моллюск разрушает стенку капсулы и падает на дно, переходя к типичному образу жизни.

Можно упомянуть, что один из видов пресноводных рыб - горчак (в больших количествах обитает в Дону) "мстит" пресноводным перловицам и беззубкам: самка этой рыбы имеет длинный яйцеклад, рыба вводит яйцеклад в мантийную полость моллюска и откладывает туда свою икру. Икринки развиваются в мантийной полости моллюсков. Здесь они хорошо защищены от внешних опасностей и постоянно снабжаются свежей водой. Подросшие мальки выходят из мантийной полости, когда моллюск приоткрывает раковину.

Задание для самостоятельной работы: 1) какие биологические выгоды получают личинки пресноводных унионид от паразитирования на рыбах; 2) значение двустворчатых моллюсков для человека.

ТЕМА 3.49

КЛАСС ГОЛОВОНОГИЕ (CEPHALOPODA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: kephale - голова и pus (родительный падеж - podos) - нога.

Общие замечания. Представители класса Головоногих характеризуются наиболее сложным поведением и наиболее сложным строением по сравнению со всеми остальными моллюсками. Главные особенности их организации проявляются во внешнем строении, а также в строении нервной и кровеносной систем. В то же время остальные системы органов сравнительно мало отличаются от типовых для моллюсков. Прогрессивное развитие головоногих связано с переходом их к хищнечеству и быстрому передвижению.

Образ жизни, размеры, количество видов, классификация. Головоногие представлены только морскими видами. Все головоногие являются активно подвижными хищниками. Они прекрасно адапитрованы к плаванию, в том числе плавают и донные виды.

В современной фауне насчитывается около 700 - 750 видов головоногих, что касается вымерших видов, то их число оценивается приблизительно в 10 тысяч.

Средние размеры головоногих должны быть оценены в несколько сантиметров или несколько десятков сантиметров (от 6 до 70 см). Самый маленький головоногий моллюск - каракатица Ideosepius pygmaeus имеет длину около 10 мм. Самец аргонавта (осьминоги) имеет длину около 2 сантиметров, а самки этого вида достигают длины 40 – 45 см.. Одновременно к головоногим относятся самые крупные беспозвоночные. Туловище гигантских кальмаров Architeuthis имеет 7 метров в длину, а общая длина тела (с ловчими щупальцами) составляет 18 метров.

Головоногие разделяются на два подкласса - Tetrabranchia - Четырехжаберные (в современной фауне один род - Nautilus с четырьмя видами) и Dibranchia - Двужаберные (все остальные головоногие). К двужаберным относятся кальмары и каракатицы, составляющие отряд Десятиногие (Decapoda), и осьминоги, составляеющие отряд Восьминогие (Octopoda).

Внешнее строение. Одной из главных особенностей организации головоногих моллюсков является то, что переднезадняя ось головоногих морфологически соответствует дорзовентральной оси других моллюсков: нога, которая у других моллюсков обращена вниз, у головононих направлена вперед. Голова и нога находятся на одном конце тела, который морфологически является вентральным, но функционально служит передним концом. Дорсальная сторона тела стала задним концом. Бывший передний конец тела стал его дорсальной поверхностью, а задний - вентральной поверхностью. Правая и левая сторона животного сохраняют свое исходное положение. Далее названия сторон и участков тела употребляются в физиологическом смысле.

В состав тела головоногих входят те же части, что и у других моллюсков: голова, нога, внутренностный мешок, мантия и мантийная полость. Что касется раковины, то у четырехжаберных головоногих имеется наружная раковина, у двужаберных головоногих раковина внутренняя или полностью редуцирована.

Голова находится на переднем конце тела и несет рот и пару крупных глаз. У кальмаров и каракатиц голова отделена от внутренностного мешка шейным перехватом, но у осьминогов такой перехват не выражен.

Верхняя часть ноги головоногих в ходе эволюции преобразовалась в совокупность хватательных щупалец (их также называют руками), которые окружают рот. Щупальца чрезвычайно подвижны и растяжимы, эти органы схватывают добычу и манипулируют ею. У четырехжаберных щупалец несколько десятков, у двужаберных - 8 или 10. Двужаберные головоногие на щупальцах несут присоски (на обращенной ко рту стороне), у четырехжаберных присосок нет.

У десятиногих головоногих восемь щупалец имеют одинаковую длину (у каракатиц они довольно коротки), а два ловчие щупальца - заметно длиннее. Ловчие щупальца кальмаров и каракатиц состоят из длинного стебля и уплощенного расширенного участка, причем присоски расположены только на этом расширении. На внутренней поверхности остальных щупалец десятиногих головоногих и осьминогов присоски расположены 1, 2 или 4 рядами. Наиболее крупные присоски находятся в средней части щупальца, в начале и конце щупальца присоски более мелкие. У каракатиц и кальмаров присоски сидят на стебельках и снабжены хитиновыми кольцами. У кальмаров край присоски может нести зубчики, которые у некоторых видов превращены в мощные крючья. У осьминогов присоски сидячие, лишены хитиновых колец и зубчиков.

У глубоководных плавниковых осьминогов (Cirrata) щупальца соединены общей перепонкой, которая почти достигает концов щупалец, в результате чего формируется образование, называемое умбрелла, или зонтик. У этих же осьминогов присоски снабжены вытянутыми чувствительными придатками - циррами.

Нижняя часть ноги превратилась в мускулистую коническую трубку - воронку, которая своим широким основанием обращена в мантийную полость, а узким - направлена вперед. Воронка прочно сртастается спинной стороной с головой и туловищем, но передний конец ее свободен.

Внутренностный мешок большой. Он одет кожно-мускульным мешком - мантией. У четырехжаберных головоногих мантия тонкая, у двужаберных - мантия плотная, содержит мышцы. Мантийная полость расположена в передней части тела, на вентральной стороне.

Форма тела у различных представителей двужаберных головоногих различна. Тело каракатиц уплощенно, тело кальмаров коническое или веретеновидное, тело осьминогов - мешковидное. При плавании все головоногие складывают щупальца так, что тело становится обтекаемым. Для кальмаров и каракатиц, а также для небольшого числа осьминогов (плавниковые или ушастые осьминоги) характерно наличие плавников, представлющих собой мускулистые кожные складки мантии. Плавники поддерживаются внутренним хрящемыс скелетом.

Раковина. Наружная известковая раковина характерна для современных четырехжаберных головоногих - наутилусов, а также была характерна и для вымерших аммонитов. И в том, и в другом случае раковина представляет спирально закрученный конус, разделенный на камеры продырявленными поперечными перегородками, причем размер камер постепенно увеличивается к переднему концу. Обороты раковины расположены в одной плоскости. Завиток раковины занимает верхнее положение, нависает над жилой камерой. Тело животного помещается в самой последней, самой большой жилой камере. К раковине в процессе взросления животного достраиваются новые камеры, и всякий раз животное перемещается в самую новую камеру. Нежилые отсеки первично заполнены жидкостью, однако благодаря деятельности сифона жидкость из этих отсеков удаляется и замещается газом, так что нежилая часть раковины представляет собой поплавок. Сифон - это вырост мягких тканей моллюска, проходящий в уже упомянутых отверстиях в септах и доходящий до вершинной камеры раковины.

Послойное строение наружной раковины головоногих не отличается от такового других Conchifera: наружный слой - органический периостракум, средний слой - остракум, представленный призматическими кристаллами арагонита, и внутренний перламутровый гипостракум, представленный пластинчатыми кристаллами арагонита.

У всех остальных современных головоногих раковина внутренняя, сильно редуцированная или вообще отсутствует. У представителей подотряда Spirulidae раковина известковая, располагается на заднем конце тела, имеет форму плоской спирали и разделена на внутренние камеры. У каракатиц раковина известковая, имеет форму довольно крупной овальной пластинки, лежащей на спинной стороне ("спинная кость каракатицы"). Раковина имеет мелкоячестую структуру, ее ячейки заполнены газом, этот орган участвует в обеспечении плавучести каракатиц. У кальмаров раковина представлена длинным хитиновым стержнем (гладиусом), расположенным на спинной стороне по средней линии. Он придает телу упругость и препятствует продольной деформации. Наконец, у осьминогов раковина утрачивается практически полностью (незначительные остатки раковины сохранены в плавниках плавниковых осьминогов). Самки осьминогов Argonauta выделяют тонкую наружную известковую раковину, которая используется как выводковая камера. Эта раковина полностью наружная и не гомологична настоящей раковине других головоногих.

Покровы тела. Покровы головоногих представлены тонким эпителием и залегающей под ним соединительной тканью. Эпителий представлен, как и у других моллюсков, эпителием простого столбчатого типа. Для покровов головоногих характерно наличие многочисленных хроматических органов, которые лежат в соединительнотканной части покровов. Эти органы представляют собой пигментую клетку, к складчатой мембране которой радиально прикреплены многочисленные мускульные волоконца. За счет сокращения или расслабления этих мускульных волоконец (под контролем нервной системы) меняется размер пигментных клеток, что приводит к изменению окраски животного. Изменение окраски может быть маскировочной реакцией - животное окрашивается в соответствии с цветом субстрата или быть выразителем физиологического состояния животного, например, изменение окраски в ходе брачного поведения. Подобные изменения окраски происходят очень быстро. В коже головоногих, а также в их радужной оболочке также содержатся блестящие клетки - иридоциты. Поверхностная мембрана этих клеток образует диффракционную решетку, которая преломляет свет. Иридоциты обеспечивают некоторые компоненты окраски головоногих.

Часть видов головоногих имеет биолюминисцентные органы. Свечение этих органов у разных видов и при разных режимах работы может использоваться для отпугивания врагов, привлечения добычи или служить для опознания особей своего вида.

Хрящевой скелет. Для головоногих характерно наличие внутренного скелета, состоящего из хрящевой ткани, похожей на хрящ позвоночных. Этот скелет представлен головной капсулой, окружаюжей центральную нервную систему, хрящевыми элементами в затылочной части головы, в основании щупалец, в основании плавников и в замыкательном аппарате (см. ниже).

Мускулатура. Движение. Мускулатура щупалец, воронки и мантии головоногих развита очень сильно (эта особенность обеспечила возможность человеку употреблять головоногих в пищу) и хорошо дифференцирована. Мышцы головоногих - гладкие, однако часть мышечных элементов жаберных сердец, мантии и щупалец представлена поперечно-полосатыми мускульными волокнами. Мышцы прикрепляются к элементам внутреннего скелета: мышцы мантии к раковине (если она имеется), мышцы щупалец - к головной капсуле и к хрящам, расположенным в их основании, мышцы, управляющие движением воронки - к раковине. Волокна мышечных слоев мантии и щупалец перекрещиваются под разными углами. Сложная дифференцировка мускулатуры обеспечивает возможность произведения сложных движений.

У головоногих представлено несколько способов передвижения. Главным является реактивное движение, которое происходит за счет выбрасывания воды из мантийной полости через воронку. При этом моллюск перемещается в сторону, противоположную направлению выбрасываемой струи. Выбрасывание воды из мантийной полости осуществляется за счет сокращения мускулистой стенки мантийной полости (поперечные мантийные мышцы). Объем мантийной полости при этом уменьшается, а вода с силой выбрасывается. Мантийная щель и воронка снабжены замыкательным аппаратом, который обеспечивает движение воды только в одном направлении: он препятствует вытеканию воды через мантийную щель и поступлению воды внутрь мантийной полости через воронку. Замыкательный аппарат включает полулунные ямки на воронке и бугорки на внутренней поверхности мантии: входя в ямки бугорки пристегивают край мантии к ворнке, наподие одежных кнопок. Элементы замыкательного аппарата, как уже указывалось, армированы хрящом.

Отверстие воронки в обычном положении направлено вперед, так что при этом способе движения головоногие движутся задним концом вперед, кстати сказать, именно задний конец их характеризуется обтекаемой формой, что особенно хорошо видно у кальмаров и каракатиц. Головоногие способны менять положение воронки, в том числе и на прямо противоположное что позволяет менять направление движения. Типичная скорость кальмаров - самых быстрых представителей головоногих - оценимвается в 7-8 км/час, скорость отдельных видов может достигать 25 – 35 км/час. Некоторые кальмары, разогнавшись до максимальной скорости, способны вылетать из воды и пролетать по воздуху до 50 м (подобно летучим рыбам).

Живущие на дне осьминоги ползают, опираясь на щупальца. Осьминоги, имеющие умбреллу, споосбны передвигаться, как медузы, за счет пульсации умбреллы. Головоногие, имеющие плавники, могут плыть передним концом вперед не только за счет реактивного движения, но и за счет ундулирующих движений плавников. Каракатицы даже способны поворачиваться на одном месте, направляя на одном плавнике волну сокращения вперед, а другом - назад. Четырехжабероные головоногие также передвигаются реактивным способом, но давление воды в воронке небольшое, и скорость их движения мала - 0.12 – 0.2 м/сек, то есть 0.5 - 07 км/час.

Плавучесть. Головоногие, обитающие в пелагиали, приобрели ряд адаптаций, обеспечивающих их плавучесть. У четырехжаберные головоногих роль поплавка выполняет, как уже указывалось ранее, раковина, большинство камер которой заполнены газом. У каракатиц пластинка раковины включает множество мелких отсеков. Животное способно быстро менять соотношение отсеков, заполненных жидкостью и газом, за счет чего меняется плавучесть. Процесс смены жидкости на газ и обратно осуществляется эпителием, подстилающим раковину, и прилежащим к нему слоем васкуолизированной соединительной ткани.

У кальмаров плавучесть обеспечивается изменением ионного состава: их катионы представлены легкими ионами аммония. Такой легкий раствор либо накапливается в целоме, либо включается в состав тканей головы. мантии и щупалец, а иногда - и в состав всего тела животного.

Плавниковые осьминоги за счет наличия умбреллы опускаются очень медленно (эффект парашюта). Тем не менее, часть пелагических видов обладает отрицательной плавучестью, такие животные удерживаются в определенном слое воды за счет подъемной силы, возникающей при их активном движении (это же явление характерно для акул). Бентосные головоногие обладают отрицательной плавучестью.

Полость тела. Как и все моллюски, головоногие имеют целом, представленный перикардием и гоноцелем. Во внутренностном мешке имеется обширная полость, которая соответствует первичной полости тела.

Пищеварительная система и питание. Пищеварительная система головоногих в целом типична для моллюсков, но характеризуется некоторыми своеобразными особенностями.

Рот головоногих окружен венцом щупалец. За ртом находится глотка, несущая две крупные челюсти, похожие на клюв попугаев. За счет действия челюстей моллюск отрывает куски добычи. Челюсти приводятся в движение мощными мышцами. Следует отметить, что глотка расположена в синусе кровеносной системы, где она может свободно поворачиваться, что расширяет возможности обработки пищи.

Радула имеется и развита хорошо. Функция радулы кальмаров и каракатиц сводится к захвату откусанных челюстями комков пищи и транспортировке их в глотку, у этих животных центральные ряды зубов радулы развиты слабо, а боковые - сильно. У осьминогов центральные ряды зубцов радулы развиты сильно, их радула служит для просверливания раковин моллюсков и извлечения внутреннего содержимого из панцирей ракообразных.

Слюнные железы представлены одной непарной железой и двумя парными, передними и задними, задняя пара слюнных желез выделяет яд, а у осьминогов, кроме того, содержит вещества, размягчающие панцири их жертв. Протоки задних слюнных желез открываются на особом сосочке, у осьминогов этот сосочек несет зубчики и принимает участие в разрушении панциря жертв.

Яд головоногих поступает в ткани жертвы через раны, нанесенные клювом. Кроме яда, в слюне головоногих содержатся сосудорасширяющие вещества и вещества, стимулирующие сердечную деятельность, обе эти особенности обеспечивают быстрое распространение яда по телу жертвы. Яд некоторых видов головоногих опасен для человека: наиболее опасным является небольшой осьминог Hapalochlaena maculosa, обитающий в тропической индо-пацифике, зарегистрировано несколько случаев гибели людейЖ, укушенных этим осьминогом

За глоткой начинается пищевод, имеющий форму длинной и узкой трубки, пищевод проходит через нервное кольцо и головную хрящевую капсулу. За пищеводом следует желудок, от которого отходит непарный слепой вырост. От желудка вперед отходит средняя кишка, переходящая в заднюю кишку. Крупные, недоступные перевариванию частицы, поступают прямо в тонкую кишку, минуя слепой вырост желудка.

Задняя кишка открывается анальным отверстием в передней половине тела, то есть, для головоногих характерен анопедиальный изгиб.

Парная пищеварительная железа (печень) очень крупная, ее протоки впадают в слепой вырост желудка, по ходу этих протоков размещаются несколько небольших желез, совокупность их получила название поджелудочной железы (в свое время К.Маркс сказал: "Анатомия человека – ключ к анатомии обезьяны", студент может видеть, что анатомия человека дала много терминов для обозначения структур не только обезьян, но и весьма далеких от человека существ).

Пищеварение головоногих происходит внеклеточно и в основном в желудке и его слепом выросте. Пищеварение происходит под действием ферментов, вырабатываемых пищеварительными и поджелудочными железами. Всасывание в основном происходит в слепом выросте желудка, отчасти, вероятно, и в тонкой кишке. Продвижение пищи по пищеварительной системе осуществляется за счет перистальтики, в то время как у других моллюсков этот процесс осуществляется за счет биения ресничек.

Как уже указывалось, все головоногие являются хищниками (только небольшое число глубоководных видов питается взвесью органических частиц, а в состав пищи наутилусов входит также падаль), основными объектами их питания являются рыбы, ракообразные (наутилусы очень часто питаются раками-отшельниками), реже - брюхоногие и двустворчатые, а также иногда и головоногие моллюски. У части видов встречается каннибализм. Каракатицы и кальмары разрывают свою добычу клювом. Осьминоги после нанесения ядовитого укуса изливают в тело жертвы пищеварительные ферменты. Далее животное заглатывает полупереваренную кашицу.

Одним из замечательных признаков двужаберных головоногих является наличие чернильного мешка, открывающегося в заднюю кишку. В чернильном мешке синтезируются чернила, содержащие суспензию гранул меланина. Чернила выбрасываются моллюском наружу при опасности, при этом возникает темное облако, что дезориентирует врага и скрывает маневр бегства головоногого. Чернила могут вызывать анестезию хеморецепторов хищника. Выделяющиеся чернила образуют каплю, которая в общем сходна с телом головоного, при этом сам моллюск резко меняет окраску на бледную и уплывает, так что хищник пытается схватить "фантом" вместо моллюска.

Дыхательная система. Дыхательная система головоногих представлена двумя (у двужаберных) или четырьмя (у четырехжаберных) ктенидиями типичного строения.

Кровеносная система. Кровеносная система двужаберных головоногих моллюсков характеризуется развитием системы капилляров, так что становится почти замкнутой. Следует отметить, что кровеносные сосуды выстланы эндотелием. Сердце (главное сердце) включает желудочек и два предсердия. Кроме того, в кровеносной системе появляются два дополнительных сердца, обеспечивающих движение крови по почти замкнутой кровеносной системе. Главное сердце гонит насыщенную кислородом кровь по трем аортам к голове, вороне, мантии, внутренним органам. Кровь из тканей поступает в два жаберных сердца, каждое из которых лежит у основания своей жабры. Работа жаберных сердец обеспечивает продвижение крови по жабрам, после чего кровь по выносящим жаберным сосудам поступает в главное сердце. В крови содержится пигмент гемоциан, растворенный в плазме.

Кровеносная система четырехжаберных незамкнута, дополнительные сердца отсутствуют, зато количество предсердий - 4.

Выделительная система. Выделительная система головоногих состоит из 4 (Tetrabranchia) или 2 (Dibranchia) почек, которые имеют тот же план строения, что и у остальных моллюсков. Внутренние отверстимя почек открываются в перикардий, наружные отверстия расположены по бокам анального отверстия. Сами почки представляют собой довольно объемистые мешки, внутренние стенки которых образут многочисленные складки. В эти складки заходят венозные сосуды, таким образом достигается более тесный контакт орагнов выделения и крови. Основным продуктом выделения головоногих являются соли аммония, у части пелагических видов эти соли, как уже указывалось ранее, накапливаются в тканях, обеспечивая нейтральную плавучесть.

Нервная система и органы чувств. Особенности центральной нервной системы головоногих моллюсков сводятся к увеличению размеров и к концентрации нервных элементов в крупный мозг. Центральная нервная система состоит из многочисленных ганглиев, их коннективов и комиссур. У головоногих имеются все типичные для раковинных моллюсков ганглии (а кроме того - еще несколько пар ганглиев), однако коннективы и комиссуры ганглиев крайне коротки, так что все они слиты в единый компактный сложный мозг. Однако у четырехжаберных головоногих нервные центры имеют вид нервных тяжей.

Церебральные ганглии расположены дорсальнее пищевода. Эти ганглии обрабатывают информацию, поступающую от глаз, статоциста и органов хеморецепции. Буккальные ганглии состоят из двух частей, расположенных над и под пищеводом. Эти ганглии управляют движением челюстных мышц, коннективы связывают их с церебральными ганглиями. Педальные ганглии лежат под пищеводом и разделены на две части, одна из них иннервирует мышцы воронки, вторая - щупальца. Педальные ганглии соединены с церебральными, причем эти конективы проходят по бокам от пищевода. Плевральные ганглии слиты с висцеральными. Плевровисцеральные ганглии соединены коннективами с педальными.

От плевровисцеральных ганглиев отходят два мантийных нерва, которые направляются к зведчатым ганглиям, лежащим в стенке мантии. Эти ганглии иннервируют мышцы мантии.

Несколько упрощая ситуацию, можно сказать, что мозг имеет форму кольца, сквозь это кольцо проходит пищевод (у гастропод при укорочении коннективов возникает сходная ситуация, если, конечно, отвлечься от значительно более крупных размеров мозга головоногих). Часть мозга головоногих находится над пищеводом, этот отдел мозга содержит сенсорные и интегрирующие центры, отдел мозга, лежащий под пищеводом, включает двигательные центры.

Мозг, как уже упоминалось, защищен черепом - скелетной капсулой из хряща. Хрящевые капсулы, соединенные с черепом, окружают глаза и статоцисты.

У головоногих сильно развиты органы чувств, прежде всего органы зрения, которые конвергентно сходны с органами зрения позвоночных. Глаза двужаберных представлены крупными, замкнутыми сложно устроенными глазными пузырями. На поверхности глаза расположена прозрачная роговица (имеется не у всех головоногих). Кнаружи роговицы у части видов расположены складки кожи - веки. Характерным признаком роговицы является наличие в ней отверстия. Позади роговицы размещена радужина, ограничивающая зрачок. Зрачок у части видов круглый, у части - прямоугольный, а у каракатиц Sepia - W-образный. Позади зрачка располагается сферический хрусталик, разделенный пополам эпителиальной пластинкой. Полость глаза заполнена стекловидным телом. Задняя стенка глазного пузыря представлена сетчаткой, отростки чувствительных клеток сетчатки соединены с большим оптическим ганглием, лежащим позади сетчатки. Движением каждого глаза управляют глазные мускулы, которых у разных видов насчитывается от 4 до 14 (у всех позвоночных числор аналогичных мускулов постоянно и равно 6).

Светочувствительные элементы клеток глаза головоногих обращены к источнику света, таким образом, тип строения глаз этих животных оценивается как прямой, или эвертированный (у позвоночных - инвертированный).

Количество светочувствительных элементов, приходящихся на 1 мм² поверхности сетчатки у головоногих выше, чем у многих рыб (у осьминога этот показатель составляет около 64 тысяч, у каракатиц - 150 тысяч, в то время как у карпов - 50 тысяч, для сравнения - у кошки и человека - около 400 тысяч). Способности к различению объектов у головоногих близки к аналогичным показателям рыб: осьминог различает объекты величиной полсантиметра на расстонии около 1 метра. Наличие цветового зрения у головоногих не доказано.