ЛЕКЦИИ по дисциплине 6 страница

Нервная система. Нервная система стволового типа, тетраневральная. Нервная система включает окологлоточное нервное кольцо, а также два педальных и два плевровисцеральных ствола. В окологлоточном кольце различимы две пары утолщений - ганглии, ганглии снабжают нервами глотку и радулу. Педальные стволы проходят в ноге, плевровисцеральные - в латеральных частях внутренностного мешка. Правый и левый педальный стволы связаны между собой многичисленными комиссурами. Плевровисцеральные стволы позади анального отверстия соединяются над кишкой. Плевровисцеральный ствол каждой стороны связан с ипсилатеральным педальным стволом комиссурами. Окологлоточное кольцо иннервирует голову, педальные стволы - ногу, плевровисцеральные - все остальное тело.

Органы чувств развиты не особенно сильно и представлены рецепторами. Рецепторы расположены на ноге, на поверхности мантии. Рецептор мантийной полости могут образовывать образуют скопления, которые выполняют обонятельные функции (их, как правило, не гомологизуруют с осфрадиями). Следует отметить наличие специфических только для панцирных органов чувств - эстетов, которые представлены в очень большом количестве (например, у Lepidochitona cinerea на 1 мм² насчитывается 1750 эстетов). Каждый эстет включает одну (микроэстет) или несколько (мегалоэстет) чувствительных клеток, которые лежат в вертикальных каналах пластинок тегментума раковины. Каждый из каналов заканчивается "шапочкой", расположенной на поверхности раковины. Противоположный конец чувствительной клетки вытянут в центробежный отросток, который направлен к какому-либо из стволов нервной системы. Эстеты воспринимают механические и химические раздражения. Часть эстетов специализирована на восприятии световых раздражений ("оцелли"). В составе эстетов присутствуют также и секреторные клетки, таким образом, эти органы выполняют комплексные функции. Мегалоэстеты всегда окружены большим или меньшим числом микроэстетов.

Половая система и размножение. Хитоны раздельнополы (единичные виды - гермафродитны). Половая железа непарная и снабжена двумя выводными протоками, которые соответствуют целомодуктам и откраваются в мантийную полость. Оплодотворение наружное или в мантийной полости самки. Оплодотворение. облегчается тем, что хитоны часто образуют довольно плотные группы. Для хитонов характерна лецитотрофная (не питающаяся) трохофора, стадия велигера отсутствует. Около 30 видов хитонов вынашивают оплодотворенные яйца в мантийной полости, у этих видов развитие прямое.

Нижнее полушарие трохофоры хитонов за счет активного размножения клеток удлиняется. За счет этого же процесса бластопор личинки смещается на переднюю поверхность нижнего полушария. При этом бластопор срастается сзади наперед (как это бывает и у аннелид), самый передний участок бластопора не смыкается, но дает начало рту. Вдоль замкнувшегося бластопора остается мерцательная бороздка -невротрохоид, который маркирует бывшее положение щелевидного бластопора. Анальное отверстие формируется много позднее на заднем конце невротрохоида. Специфичным для трохофоры хитонов является ранняя закладка ноги, раковины и мантии. Нога образуется на оральной стороне личинки в виде двух продольных выростов, расположенных параллельно невротрохоиду. Впоследсьтвии две эти закладки срастаются в одну подошву. Раковинная железа появлется у трохофоры в виде восьми углублений, расположенных одно за другим, при этом одно из них лежит в верхнем полушарии трохофоры, а остальные - в нижнем. Каждая из таких закладок выделяет одну пластинку раковины. Мантия образуется в виде складки, спускающейся со спинной стороны по всей окружности тела.

После завершения формирования раковины, ноги и мантии прототрох дегенерирует, личинка оседает на дно в виде молодого хитона.

Таким образом, метаморфоз хитонов близок к метаморфозу олигомерных кольчатых червей. План строения метатрохофоры хитонов (стадия с удлинившимся нижним полушарием и с закладкой семи пластинок раковины) близок к плану строения метатрохофоры полимерных аннелид и к плану строления взрослых олигомерных аннелид. Однако для полихет характерно формирование метамерного строения, у хитонов же можно обнаружить только зачатки метамерии в виде формированиия восьми пластинок раковины.

ТЕМА 3.45

КЛАСС БОРОЗДЧАТОБРЮХИЕ, ИЛИ

БЕСПАНЦИРНЫЕ (SOLENOGASTRES, seu APLACOPHORA).

Этимология. Названиие Solenogastres образовано от двух греческих слов: solen - трубка иgaster - желудок.Название Aplacophora переводится как "не несущие пластинок", смотри этимологию названия группы в предыдущем разделе, напомним, что приставка "a" придает слову противоположное значение.

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов, классификация. Представители класса Бороздчатобрюхих обитают только в морях. Батиметрическое их распространение широко - от мелководья до глуби в 9000 м. Бороздчатобрюхие обитают в илу или поселяются на колониях гидроидных полипов. Средний размер бороздчатобрюхих не преавшыет 3 см, есть виды с длиной тела 3 мм. Самый крупный вид достигает в длину 25 – 30 см. Количество видов оценивается приблизительно в 250 – 300. Некоторые авторы делят бороздчатобрюхих на два подкласса (таксона): каудофовеат (Caudofoveata) и собственно бороздчатобрюхих.

Внешнее строение. Тело бороздчатобрюхих цилиндрическое, червеобразное, длина его сильно превышает ширину. Голова не обособлена. У собственно бороздчатобрюхих на брюшной стороне тела проходит борозда, начинающася ресничной ямкой, лежащей позади рта. В этой бороздке находится кожная складка, покрытая ресничным эпителием - гомолог ноги остальных моллюсков. Мускулатура ноги не развита, движение обеспечивается за счет работы ресничного эпителия. У каудофовеат брюшная бороздка рудиментарна или отсутствует. Мантия развита, покрывает все тело, кроме ноги. Мантийная полость находится на заднем конце тела. В мантийной полости находится анальное отверстие, сюда же открываются протоки целомодуктов. У каудофовеат в задней части мантийной полости расположена пара жабр, защищенных длинными спикулами.

Покровы тела. Покровы представлены эпителием. У этих моллюсков раковина отсутствует, эпителий мантии секретирует кутикулу, в которой содержатся многочисленные известковые спикулы различной формы. Кутикула развита повсюду, но не в области ноги, где, как уже указывалось, эпителий сохраняет ресничный характер. Под эпителием располагаются мышцы: кольцевые, диагональные и продольные.

Пищеварительная система и питание. Пищеварительная система начинается ротовым отверстием. Далее располагаются глотка, пищевод, средняя кишка, задняя кишка и анальное отверстие. Печени нет. Пищеварительная трубка прямая, не образует изгибов и петель. Пищеварительная железа (печень) у части видов присутствует и довольно крупная. Около 80% видов в глотке содержит радулу, у остальных представителей глотка работает как насос. Радула или слабо развита и содержит только один поперечный ряд зубов или радула двурядная, и ее зубы схватывают жертву как пинцетом. Виды, живущие в грунте, являются детритофагами и микрофагами. Бороздчатобрюхие, живущие на гидроидных полипах, питаются живыми гидрантами.

Дыхательная система. У каудофовеат в задней части мантийной полости расположена, как уже указывалось, пара жабр. В спокойном состоянии моллюск всем телом зарывается в ил, но выставляет наружу защищенные спикулами жабры, которые шевелятся, вызывая движение воды. У других моллюсков функцию дыхания выполняют складки эпителия - вторичные жабры.

Кровеносная система. Кровеносная система незамкнутая и развита слабо. Сердце как бы впячено в перикард с дорсальной стороны, оно состоит из желудочка и одного предсердия. От желудочка отходит небольшая аорта, из нее кровь изливается в лакуны и, пройдя по лакунам, вновь возвращается в сердце.

Выделительная система. Специальные выделительные органы неизвестны. Выделение, вероятно, осуществляется совокупностью клеток, не образующих компактных органов, а рассеянных в теле небольшими группами или вообще поодиночке.

Нервная система. Нервная система состоит из двух пар нервных тяжей, которые соединены комиссурами в переденей и задней части, причем задняя комиссура проходит, как и у хитонов, над кишкой. Имеются небольшие ганглии в разных частях тела, в том числе над передней кишкой расположен парный церебральный ганглий. Чувстчительные образования представлены отдельными сенсорными клетками.
Половая система и размножение. Каудофовеаты раздельнополы, Половая железа каудофовеат протоками соединяется с перикардием, оттуда половые продукты по целомодуктам поступают в мантийную полость, а оттуда - во внешнюю среду, где и происходит оплодотворение. Собственно бороздчатобрюхие - гермафродиты. Половые железы этих моллюсков - парные. Система поступления половых продуктов в мантийную полость та же, что и у каудофовеат. Обычна протерандрия: то есть у молодых особей развиты половые железы мужского пола. У этих молодых функциональных самцов наружные части целомодуктов могут выворачиваться, исполняя роль копулитивных органов. Оплодотворение внутреннее. В боковых стенках мантийной полости имеются стилеты, которые, вероятно, выполняют функцию стимуляции полового партнера (как любовные стрелы у легочных моллюсков). У немногих видов выражена слабая забота о потомстве - яйца откладываются в обособленный участок мантийной полости, где и вынашиваются.

Дробление спиральное, неравномерное, гаструляция происходит по типу иммиграции. Из яйца формируется трохофора или несколько видоизмененная личинка. Задний конец тела личинки вытягивается, личинка теряет ресничный покров и оседает на дно, где превращается во взрослого моллюска.

ТЕМА 3.46

ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА МОНОПЛАКОФОРЫ

(MONOPLACOPHORA)

Этимология. Название Monoplacophora переводится как "несущие одну пластинку", смотри этимологию названия группы в теме 3.45.

Историческая справка, образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Моноплакофоры долгое время были известны только в виде ископаемых остатков из кембрия, силура и девона. В 1952 г. в Тихом океане, у побережья Коста-Рики были пойманы на глубине более 3500 м живые моноплакофоры, получившие названия Neopilina galathea (видовое название было дано в честь исследовательского судна, которое называлось "Галатея"). Позднее были обнаружены еще несколько ныне живущих видов этого класса (около 20). Современные моноплакофоры - только морские формы, они приурочены к разным глубинам - от 150 м до 7000 м. Размеры различных видов колеблются от 1 мм до 40 мм.

Внешнее строение. Общий план организации. Тело моноплакофор состоит из слабо обособленной небольшой головы, довольно высокого туловища (внутренностного мешка) и дисковидной ноги с плоской подошвой. От ноги к внутренней поверхности раковины тянется восемь пар мускулов-ретракторов.

На голове находится ротовое отверстие, перед которым располагается пара преоральных щупалец и особая кожная складка (велум), позади него - небольших разветвленных посторальных щупалец.

Мантия имеется, мантийная полость имеет вид двух латеральных борозд.

Раковина колпачковидная, билатерально симметричная, с направленной вперед макушкой. Раковина секретируется мантией, набор слоев раковины типичен для подтипа Раковинные и охарактеризован ранее (тема 3.45).

Для моноплакофор характерна особенность организации, отличающая их от других моллюсков: некоторые системы представлены серией повторяющихся органов. Это относится к мускулам-ретракторам ноги (8 пар), к жабрам (3-5 пар), к целомодуктам (3-7 пар). Наличие повторяющихся элементов строения мы оцениваем, естественно, как проявление метамерной организации Характерно, однако, что эти представленные элементы метамерии не согласованы между собой в количестве.

Пищеварительная система и питание. Рот расположен на голове, за ртом лежит глотка с радулой. За глоткой находится пищевод, открывающийся в желудок. От пищевода отходят два крупных боковых дивертикула (отростка), занимающих спинное положение и доходящих до боков тела. В базовых руководствах, в соответствии с данными того времени, эти структуры считали парными дорзальными целомами. Высказывается предположения, что эти выросты пищевода являются пищеварительными железами.Пищевод впадает в желудок, в котором находится хрустальный столбик. В передний конец желудка открывается пара симметричных лопастей печени. От заднего конца желудка отходит длинная средняя кишка, которая свернута спирально. Последний ее оборот переходит в заднюю кишку, котороая заканчивается анусом на заднем краю тела.

Моноплакофоры являются пасущимися микрофагами, они питаются микроорганизмами, в том числе и простейшими, а также детритом.

Полость тела. Целом, как и у других моллюсков, представлен полостью перикарда и полостями гонад. Дорзальные целомы, упоминаемые базовыми руководствами, по новым сведениям являются частью пищеварительной системы - выростами пищевода.

Дыхательная система. В мантийной полости расположено несколько пар ктенидиев.

Кровеносная система. Кровеносная система незамкнутая. Сердце моноплакофор оценивается по-разному. По одной трактовке оно включает один желудочек, разделенный на две части задней кишкой, две пары предсердий. От желудочка отходит короткая аорта, из которой кровь изливается в лакуны. По другой трактовке моноплакофоры имеют два сердца (и две полости перикарда), каждое сердце включает один желудочек и два предсердия. От каждого желудочка отходит аорта, но две аорты очень быстро сливаются в общий сосуд.

Выделительная система. Включает несколько пар целомодуктов (у разных видов 3,4, 6 или 7 пар). Последние пары (пара) целомодуктов начинаются от перикардия. Средние пары (пара) начинаются от целома гонад и служат одновременно и половыми протоками. Относительно передних пар (пары) ясности нет. Ранее считали, что эти передние целомодукты открываются в дорсальные целомы, существование которых сегодня не подтверждается.

Нервная система. Нервная система сходна с нервной системой боконервных моллюсков. Имеется окологлоточное нервное кольцо, от которого отходят два плевровисцеральных ствола и два педальных ствола. Педальные стволы соединены междлу собой передней и задней комиссурами и образуют замкнутую петлю. Плевровисцеральные стволы соединены сзади комиссурой, проходящей над кишкой. Ипсилатеральные плевровисцеральные и педальные стволы соединены несколькими комиссурами. В составе окологлоточного кольца различимы небольшие церебральные ганглии и ганглии радулы. Органы чувств развиты слабо, представлены статоцистами, лежащими в ноге и отдельными сенсорными клетками. Ни у одного представителя не обнаружены глаза и осфрадии.

Половая система и размножение. Большинство известных моноплакофор раздельнополы. Гонады присутствуют в чиле двух пар. Проток каждой гонады соединяются с определенным ццеломодуктом. Судя по строению половой системы, оплодотворение у моноплакофор наружное (нет совокупительного органа и семяприемников). Сведений о развитии этих животных крайне мало, но установлено, что для одного вида, который, кстаи, является гермафродитом, характерна забота о потомстве: эмбрионы развиваются в мантийной полости.

Моноплакофоры имеют большое теоретическое значение, так как обладают рядом примитивных черт организации, что позднее будет обсуждено при рассмотрении вопросов филогении моллюсков.

Задание для самостоятельной работы: перечислите примитивные черты организации моноплакофорю

ТЕМА 3.47

КЛАСС БРЮХОНОГИЕ (GASTROPODA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: gaster - желудок и pus (родительный падеж - podos) - нога.

Образ жизни, размеры, количество видов, классификация. Брюхоногие - это самый крупный класс моллюсков (число видов гастропод по разным оценкам варьирует от 40000 до 100000, по мнению Э.Э.Рупперта с соавторами, число достоверно описанных современных видов гастропод составляет около 60 тысяч, по данным В.Вестхайде и Р.Ригера - около 38 тысяч. Для гастропод, как и для всякого многочисленного таксона, характерна очень широкая адаптивная радиация. Предки гастропод, вероятно, были бентосными организмами, и современные гастроподы в большинстве своем ведут бентосный образ жизни, населяя практически все типы водоемов. Бентосные виды чаще приурочены к твердому субстрату, но имеются виды, обитающие на мягких грунтах и даже способные закапываться. Представители трех семейств гастропод ведут прикрепленный образ жизни, эти моллюски по внешнему виду напоминают червей. Некоторые виды освоили обитание в пелагиали, у большинства подобных форм нога превратилась в плавник, часть таких видов утрачивает раковину. Моллюск Jantina плавает по поверхности моря, прикрепляясь к плотику из пузырьков (сами пузырьки образуются из слизи, которая вырабатывается ногой моллюска). Наконец, представители подкласса Легочные освоили наземный образ жизни и дышат атмосферным воздухом. Часть видов легочных вторично вернулись в воду (в пресные водоемы), сохранив дыхание атмосферным воздухом. Здесь они ведут бентосный образ жизни.

Класс Брюхоногих включает три подкласса: Переднежаберные (Prosobranchia), Заднежаберные (Opisthobranchia) и Легочные (Pulmonata).

Представители класса Брюхоногих животные небольших и средних размеров: длина (диаметр) раковины самых мелких видов - несколько миллиметров (3 – 5), типовым размером можно считать длину раковины в несколько санитметров: от одного до трех – четырех. Представлены, конечно, и более крупные виды: самый крупный вид переднежаберных имеет длину раковины 70 см, самый крупный вид легочных моллюсков имеет длину раковины 23 см, самый крупный вид заднежаберных (один из видов морских зайцев) - имеет в длину 75 см, весит это животное около 16 кг (самый крупный вид брюхоногих).

Внешнее строение. В состав телабрюхоногих моллюсков входит голова, нога, внутренностный мешок и мантия, выделяющая раковину.

Голова гастрополд хорошо выражена и несет одну или две пары щупалец и глаза.

Локомотороным органом является нога. В огромном большинстве случаев ползательная поверхность ноги широкая и плоская, подошва покрыта ресничками и снабжена железистыми клетками. Железы секретируют слизь, по которой животное скользит. Некоторые брюхоногие освоили сидячий образ жизни (например, представители семейства Vermetidae). Часть видов заднежаберных моллюсков перешли к жизни в пелагиали. Нога таких моллюсков или целиком превратилась в плавник, или образует пару латеральных крыловидных выростов, работающих как плавники.

Нога некоторых видов гастропод может принимать участие в ловле добычи, в размножении, в защитных действиях. Переднежаберные моллюски на заднем конце ноги несут роговую крышечку: при втягивании моллюска в раковину эта крышечка закрывает устье, что защищает моллюска от хищников и высыхания.

Внутренностный мешок обычно большой, высоко выдается над ногой и, как правило, закручен в спираль (исключением являются, например, слизни). С ногой внутренностный мешок соединяется тонким стебельком.

Раковина гастропод цельная, состоит из одного куска. Она имеет форму конуса, но у подавляющего большинства видов брюхоногих моллюсков раковина завита в спираль, причем обороты раковины расположены в разных плоскостях. Такой тип строения раковины называется турбоспираль или конхоспираль. В раковине этого типа различают слепо замкнутую вершину, совокупность витков, которая получает название завиток, и устье. В устье различают наружную губу (край) и, соответственно, внутреннюю. Если обороты раковины плотно примыкают друг к другу, то формируется плотный столбик (колюмелла), вокруг которого они расположены. При неплотном смыкании оборотов столбик не образуется. В большинстве случаев обороты раковины расположены так, что все они видны, в других случаях следующий оборот охватывает собой предыдущий, тогда на поверхности раковины оказывается только последний оборот. Такие типы раковин называются соответственно эволютными и инволютными.

У подавляющего большинства видов брюхоногих раковина завита вправо (т.е. по часовой стрелке, если рассматривать раковину с вершины; если у раковины, размещенной вершиной вверх, а устьем к наблюдателю устье оказывается расположенным справа от завитка - это право закрученная раковина). Имеются такие виды брюхоногих, у которых раковина завита влево, есть и такие виды, у которых раковина может быть завита либо вправо, либо влево. В этом последнем случае направление закручивания раковины определяется генетически, ген правозакрученности доминирует. У некоторых видов во взрослом состоянии тело вытягивается из самых старых , самых узких завитков, тогда вершинная часть раковины остается пустой или заполняется углекислой известью. У пресноводных катушек обороты раковины расположены в одной плоскости, что, однако, является вторичным, т.е., предковые формы имели раковину в виде конхоспирали. У некоторых видов раковина вторично упрощена и имеет форму колпачка (китайской шляпы). Чсть видов брюхоногих моллюсков утратила раковину. Исключительный случай представлен у рода Berthelina (заднежаберные): их раковина состоит из двух створок, считается, что правая створка соответствует обычной раковине гастропод, а левая створка - новообразование, дополнительная часть.

Снаружи раковина покрыта слоем органического вещества - перистракумом (в редких случаях он совсем отсутствует, иногда является очень толстым и формирует шипы). Цвет раковины обусловлен пигменами, которые могут быть отложены в перистракуме или в известковых слоях. Для внутренних неорганических слоев раковины характерно, что они формируются на органическом матриксе, который удерживает кристаллы вместе, контролирует их рост, форму, размеры и ориентацию. Остракум - наружный из неорганических слоев представлен призматическими кристаллами, ориентированными перпендикулярно повехности раковины. Более глубоко лежащий неорганический слой - гипостракум - состоит из кристаллов в форме пластинок, причем эти пластинки направлены по-разному (перекрещено-ламеллярная структура). У части гастропод имеется еще и самая внутренняя часть гипостракума, в которой кристаллы углекислого кальция имеют форму пластинок, расположенных параллено поверхности раковины. Это перламутровый слой, самый прочный материал раковины.

Рост раковины осуществляется за счет добавления нового материала, который секретируется наружным краем мантии и наращивается на губах устья, причем наружная губа нарастает быстрее¸ именно за счет неравномерного роста и формируется спиральное закручивание раковины. Раковины растут не постоянно, а периодически, вследствие этого на поверхности раковины формируются ростовые кольца, что позволяет определять возраст животного.

Непосредственно под раковиной расположена мантия, передний край которой свисает над туловищем животного и прикрывет мантийную полость. Расположение мантийной полости у различных групп различно: сзади, спереди, сбоку, иногда мантийная полость исчезает. Мантийная полость диссимметрична.

Общие особенности организации. Диссимметрия. Происхождение диссиметрии. Главнейшим признаком брюхоногих моллюсков является диссимметричное строение внутренностного мешка и одевающей его цельной раковины. При этом нога и голова сохраняют билатерально симметричное строение. Во внутреннем строении диссимметрия прежде всего проявляется в редукции одного из парных органов - у этих моллюсков обычно представлена одна жабра, одно предсердие, одна почка, непарный половой проток. Это в свою очередь объясняется смещением центра тяжести внутренностного мешка с раковиной в сторону от средней линии тела. Одна из сторон последнего оборота раковины более приближена к телу, нежели другая (можно сказать, что моллюски носят свою раковину набекрень). Такое положение раковины суживает пространство мантийной полости на одной стороне (обычно - правой), что и ведет к редукции органов этой стороны.

Происхождение этого необычного строения объясняется следущим образом. Предки брюхоногих моллюсков, вероятно, имели невысокий внутренностный мешок и блюдцеобразную раковину, сходную с раковиной моноплакофор. Далее у этой группы, вероятно, происходило удлинение внутренностного мешка в про дорсальном направлении. Такое увеличение внутренностного мешка, возможно, было вызвано необходимостью прогрессивного развития пищеварительного тракта, в частности, печени, где происходят главные процессы пищеварения. Параллельно проходила компактизация линейных размеров внутренностного мешка, что было достигнуто его сворачиванием в спираль (сравни с устройством многих духовых музыкальных инструментов, у которых значительная функциональная длина уложена в спиральную или складчатую структуру). Эти же процессы, естественно, затронули и раковину. Таким образом, на определенном эволюционном этапе предки брюхоногих моллюсков имели спирально завитую раковину, обороты которой располагались в одной плоскости. Для таких моллюсков было характерно правильное билатеральносимметричное строение. У этих предковых форм завиток раковины был обращен вперед, а устье открывалось сзади.

Следующий эволюционный этап состоял в том, что предки гастропод претерпели поворот внутренностного мешка над ногой на 180^о против часовой стрелки. Этот процесс поворота называется торсией. До торсии мантийная полость и мантийный комплекс органов были расположены сзади, после торсии эти органы оказываются расположенными спереди. Также спереди оказалось расположенным и устье раковины. Исходно правые органы внутренностного мешка стали после торсии левыми и наоборот. Какие выгоды принесла моллюскам торсия? Точно ответить на этот вопрос не представляется возможным. Одним из предполагаемых следствий торсии могло быть совершенствование защитных реакций: при новом положении устья при возникновении угрозы первой втягивалась в раковину голова, а за ней следовала нога (которая у части моллюсков на своей задней части несла еще и защитную крышечку). Переднее положение устья могло улучшать вентиляцию мантийной полости. Возможно, что при переднем положении устья в мантийную полость поступает чистая вода, тогда как при заднем положении вода, поступающая в мантийную полость, загрязнена взвесями, возникающими при движении моллюска. Переднее положение после торсии занимает и осфрадии, которые теперь могут оценивать качество воды и субстрата перед животном, а не в том участке, которое животное уже покинуло. Известно, что хищные гастроподы определяют положение добычи именно за счет работы осфрадия. При переднем положении завитка центр тяжести расположен так, что раковина при движении обязательно наклонялась бы вперед на голову или перед ней, затрудняя движение. Возможно, что в результате торсии центр тяжести животного получает более выгодное расположение (из всех ползающих моллюсков именно гастроподы ползают быстрее всех).

Следующим следствием торсии явилось формирование петли кишечника (в вертикальной плоскости), так что анальное отверстие оказывается на переднем конце тела. Наконец, вследствие торсии происходит перекрест плевровисцеральных нервных стволов. Торсия, однако, не затрагивает билатеральную симметрию, после торсии животное продолжает оставаться билатеральносимметричным.

Торсия, вероятно, создавала моллюскам и определенные проблемы, в частности гигиенического характера: анус, выделительное и половое отверстия тепеь оказались над головой и ротовым отверстием, и выводимые из этих отверстий продукты могли попадать в рот или засорять жабры. Разные брюхоногие моллюски решают эту проблему по-разному, одним из вариантов решения является появление сифона - трубочки, образованной краем мантии. Наличие сифона дает возможность избирательно засасывать воду для дыхания. Другим, значительно более широко распространеннм способом, является расположение выделительных отверстий позади жабры, так что эти отверстия омываются выходящим потоком воды.

Торсия имеет место в ходе онтогенеза всех гастропод. У части низших переднежаберных моллюсков торсия на 90⁰ совершается за счет сокращения мышц, дальнейший поворот до 180⁰ совершается за счет неравномерного роста правой и левой сторон. У всех остальных брюхоногих торсия совершается за счет неравномерности роста.

Итак, после торсии сформировалась организация билатеральносимметричного моллюска с плоскоспиральной раковиной. Следующим эволюционным этапом было формирование турбоспиральной раковины, то есть такой, у которой обороты раковины размещались в разных плоскостях. Самый простой вариант появления такой раковины состоит в вытягивании завитка в сторону перпендикулярно оси тела, например, вправо. Такое решение, однако, неудачным образом смещало бы центр тяжести животного вправо от средней линии. Вследствие этого происходят компенсационные процессы: вершина раковины отклоняется вверх и влево, передний же конец раковины соответственно смещается вправо и немного вниз, то есть происходит частичное раскручивание (деторсия). За счет этого формируется турбоспиральная форма раковины, а также ее положение (набекрень), типичные для большинства гастропод. По сравнению с плоскоспиральной раковиной турбоспиральная характеризуется более выраженной компактизацией и более низким положением центра тяжести, что увеличивает устойчивость моллюска. Деторсия разной степени характерна для заднежаберных и легочных гастропод, следствием деторсии является разнообразие положения мантийной полости гастропод: сзади, сбоку или спереди. Деторсия также приводит к некоторому сдвигу анального отверстия назад.