ЛЕКЦИИ по дисциплине 10 страница

Аккомодация у головоногих достигается перемещением хрусталика относительно сетчатки за счет сокращения цилиарного мускула (кольцевой мускул, окружающий зрачок). Из позвоночных механизм аккомодации за счет перемещения хрусталика характерен для рыб, у млекопитающих аккомодация осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика.

У двужаберных головоногих имеются также внеглазные фоторецепторы (их называют "загадочными органами"), состоящие из скопления светочувствительных клеток и расположенные внутри тела, в разных его частях. Вероятно, эти органы воспринимают свет проходящий через стенку тела. Кроме этого, многочисленные светочувствительные клетки расположены в коже.

Глаза четырехжаберных расположены на концах коротких стебельков, устроены по типу глазных ямок и, вероятно, обеспечивают только восприятие интенсивности освещения.

Органы равновесия представлены парой крупных статоцистов, расположенных в непосредственной близости от мозга. Статоцисты головоногих устроены по общему для всех моллюсков типу. Чувствующие клетки статоцистов головоногих представлены двумя типами: одни из них реагируют на прикосновение статолита, другие же, снабженные колпачками, воспринимают движение жидкости статоциста, которое возникает при ускорении движения животного. Восприятие слуховых раздражений головоногими не доказано, однако низко частотные колебания ими воспринимаются.

По бокам головы находятся обонятельные ямки, осуществляющие дистальную хеморецепцию (не осфрадии!), а на поверхности присосок щупалец и губ находятся чувствительные клетки, обеспечивающие контактную хеморецепцию. Напомним, что у плавниковых осьминогов присоски снабжены вытянутыми чувствительными придатками - циррами. Для четырехжаберных головоногих характерно наличие типичных осфрадиев.

На голове и щупальцах головоногих расположены так называемые эпидермальные линии, несущие чувствительные клетки. Эти органы воспринимают волновые колебания и слабые токи. Таким образом, эти органы выполняют, те же функции, что и органы боковой линии рыб.

Половая система и размножение. Головоногие раздельнополы. Часто выражен половой диморфизм, который проявляется в размерах животных (самки крупнее) и в преобразовании одного или двух щупалец самца (см. ниже). И самец, и самка имеют одну гонаду, расположенную в особом участке целома - гоноцеле. Половые клетки поступают в гоноцель. Гоноцель соединен с мантийной полостью половым протоком (у самок части видов половых протоков два). Проксимальная часть полового протока (протоков) представлена целомодуктом, дистальная - образована как впячивание эпителия мантии.

В состав мужского полового протока входят семяпровод, семенной пузырек, сперматофорный мешок и пенис. В семенном пузырьке формируются сперматофоры, которые накапливаются в сперматофорном мешке. Пенис разных видов варьирует от небольшого сосочка на конце семяпровода до длинного растяжимого образования.

Сперматофоры различных видов имеют типичную форму и размеры (например, сперматофоры каракатицы Sepia похожи на казацкую шашку, их длина 1 – 2 см; сперматофоры гигантского осьминога имеют вид шнура длиной 80 – 100 см). В составе сперматофора различают наружную стенку (состоит из хитиноидного вещества), резервуар спермы, сложно устрпоенный семяизвергательный аппарат и пробочку. После поступления в тело самки из сперматофоров освобождаются сперматозоиды, эта реакция обеспечивается набуханием внутренней стенки сперматофора и увеличением давления внутри него.

У самок половой проток (протоки) представлен яйцеводом, который открываются в мантийную полость. Рядом с половым отверстием самки открываются протоки так называемых нидаментальных желез, выделения которых служат для образования оболочек яиц. У самок части видов имеется семяприемник.

Оплодотворение у большинства видов происходит в мантийной полости самки. У части видов оплодотворение происходит в позиции "голова к голове", в других случаях самец и самка занимают позицию "бок о бок". Самец вводит сперматофор в мантийную полость самки и прикрепляет его к стенке мантийной полости. У других видов сперматофор вводится в половой проток или в семяприемник. Самцы каракатиц приклеивают сперматофоры к буккальной мембране самки, освободившиеся сперматозоиды быстро заполняют расположенный здесь же семяприемник.

У небольшого числа видов головоногих для введения сперматофора используется пенис, который направляется одним из щупалец. Чаще всего перенос сперматофора осуществляется одним видоизмененным щупальцем, которое называется гектокотилизированным щупальцем. Непосредственно перед половым актом это щупальце забирает сперматофоры из сперматофорного мешка. Такое щупальце несет какие-либо структуры для удержания сперматофоров. У осьминогов-аргонавтов такое щупальце при акте оплодотворения отрывается и пролезает в мантийную полость самки, где хранится довольно долго, продолжая активно извиваться. Сначала такое щупальце принимали за паразитического червя, и знаменитый зоолог Ж.Кювье присвоил ему родовое название Hectocotylus ("имеющий сто присосок") - таково происхождение ранее упомянутого термина. Половое щупальце самца аргонавта, отрывающееся в ходе полового акта, обозначается термином гектокотиль.

Спариванию предшествует сложное видеоспецифичное брачное поведение.

Оплодотворенные яйца самки обычно откладывают на дно, прикрепляя к каким-нибудь предметам. У кальмаров и осьминогов яйца откладываются группами (у осьминогов такая кладка имеет вид грозди), каракатицы откладывают яйца по одному. Самки большинства осьминогов охраняют и вентилируют кладку. Развитие у головоногих прямое, из яйца выходит молодая особь, отличающаяся от взрослых только размерами.

Головоногие моноцикличны. Самцы погибают вскоре после спаривания, самки - или после откладки яиц или после выхождения из яиц молоди.

Любопытно упомянуть, что один из родов каракатиц носит латинское название Rossia (один вид этого рода обитает в Баренцовом море, другой - в Японском море), однако мы не обнаружили сведений о происхождении этого названия.

Задание для самостоятельной работы: определите трофический уровень кальмаров, поедающих макрелей (хищные рыбы), постройте пищевую пирамиду.

ТЕМА 3.50

ПРОИСХОЖДЕНИЕ МОЛЛЮСКОВ

Филогенетические связи моллюсков с другими животными были и остаются (как и происхождение многих других групп животных!) предметом оживленной дискуссии.

Существует два основных взгляда на происхождение моллюсков. Согласно первому из них моллюски в своем происхождении связаны с кольчатыми червями и предковые формы моллюсков были сегментированными целомическими животными. Доводы в пользу этого предположения таковы:

- для моллюсков, как и для кольчатых червей, характерно спиральное детерминированное дробление;

- и для кольчатых червей и для моллюсков характерно наличие трохофоры;

- в ходе эмбрионального развития бластомер 4 d продуцирует полоски мезодермы;

- внутри только что названных мезодермальных полосок за счет расхождения клеток возникает вторичная полость - целом;

- для кольчатых червей и моллюсков характерны однотипные отношения целома и кровеносной системы, однако следует помнить, что у моллюсков соответствующий участок целома окружает только сердце;

- для кольчатых червей и моллюсков характерны однотипные отношения гонад и целома: гаметы поступают в целом и транспортируются наружу по целомодуктам;

- для ряда более примитивных моллюсков характерны элементы метамерии (восемь пластинок раковины хитонов, восемь пар педальных ретракторов, которые характерны для панцирных, для моноплакофор и для части двустворчатых, несколько пар целомодуктов и жабр моноплакофор, две пары предсердий этих же моллюсков, две пары предсердий и две пары жабр характерны для наутилусов, у бороздчатобрюхих в онтогенезе закладывается семь или восемь спинных рядов спикул).

- Эти морфологические данные подкрепляются и сходством нуклеотидных последовательностей моллюсков и других трохофорных животных.

Можно также добавить, что нервная система трохофор моллюсков и кольчатых червей устроена однотипно: на аборальном полюсе располагается скопление нервных клеток, соответствующее эндону низших червей, в нижнем полушарии расположено циркумбластопоральное нервное кольцо, представленное у трохофор моллюсков педальными и плевровисцеральными стволами, которые соединены между собой комиссурами. Передние концы этих стволов соединяются с эндоном двумя стволами, которые протянуты из верхнего полушария в нижнее и гомологичны меридиональным стволам ортогона. В ходе развития все нервные элементы верхнего полушария трохофоры превращаются в церебральную дугу, Так формируется нервная система стволового типа. У более продвинутых групп моллюсков по ходу нервных стволов образуются ганглии. Дальнейшая прогрессивная эволюция нервной системы проявляется в укорочении коннективов и сближении всех ганглиев.

Принимая гипотезу о происхождении моллюсков от предков, близких к кольчатым червям, необходимо подчеркнуть, что моллюски произошли от животных, тело которых было сегментированным и состояло из семи или восьми сегментов (смотри приведенные выше данные о восьми пластинках раковины, восьми парах мускулов-ретракторов и т.д.). Целом же таких предковых форм не был сегментирован и не использовался как гидростатический орган. В ходе последующего эволюционного развития у большинства моллюсков метамерное строение сглаживалось. Что касается целома, то у всех современных моллюсков он сохранил небольшой объем и никогда не участвует в процессе движения. Иначе говоря, исходными для моллюсков следует считать такие черты организации, как наличие элементов метамерии, наличие целома, а также развитие значительной части нервной системы из циркумбластопорального нервного кольца. Как и для кольчатых червей, у моллюсков признается наличие особой стороны тела - оральной. Исходной группой моллюсков при принятии этой точки зрения следует считать моноплакофор (с наиболее хорошо выраженными элементами метамерии). Строение бороздчатобрюхих, для многих из которых характерна утрата ноги, раковины, радулы, мантии, следует считать вторично упрощенным.

Следует напомнить, что В.Н.Беклемишев в своем классическом труде "Основы сравнительной анатомии беспозвоночных" доказывал, что план строения панцирных моллюсков отвечает плану строения метатрохофор полимерных кольчатых червей или плану строения олигомерных взрослых аннелид: по оценке В.Н.Беклемишева голова панцирных моллюском соответствует простомиуму кольчатых червей, а семь туловищных сегментов - ларвальным сегментам аннелид. Для Conhifera предполагается принципиально такое же исходное строение, однако для них характерен усиленный рост спинной стороны тела, результатом чего является образование хорошо обособленного внутренностного мешка, лежащего на спинной стороне тела, а также относительное сближение ротового и анального отверстий.

Согласно другой точке знания моллюски происходят от турбеллярий, отметим, что в рекомендуемом для работы студентов видеофильме "Эволюция жизни" высказана именно эта точка зрения. В пользу такой точки зрения говорят следующие доводы:

- нога моллюсков, во всяком случае примитивных, имеет плоскую ползательную подошву;

- плоская подошва ноги снабжена ресничным эпителием;

- для бороздчатобрюхих моллюсков характерна ресничная локомоция и слабое развитие или отсутствие ноги;

- для бороздчатобрюхих характерно отсутствие раковины, но клетки их эпителия выделяют известковые спикулы (выделение известковых спикул также характерно и для панцирных), такая активность эпителия сопоставляется с формированием рабдитов эпителием турбеллярий.

Принимая гипотезу о происхождении моллюсков от турбеллярий, исходными для моллюсков следует считать такие черты организации, как отсутствие метамерии, отсутствие вторичной полости тела, а нервную систему моллюсков следует считать видоизмененным ортогоном (с полным отсутствием циркумбластопорального кольца). Та сторона тела, на которой моллюски ползают, является брюшной, так же, как и у турбеллярий. При принятии этой гипотезы исходной группой моллюсков будут признаны бороздчатобрюхие. Такие признаки, как элементы метамерии и наличие вторичной полости тела, приобретены моллюсками независимо от кольчатых червей.

При современном состоянии изученности проблемы окончательный вывод относительно происхождения моллюсков сделать затруднительно, так что студент должен самостоятельно оценить представленные доводы.

Отметим, что, несмотря на существенно различную оценку происхождения моллюсков, образ жизни предковой группы оценивается обеими гипотезами одинаково - вероятно, что наиболее примитивные моллюски были небольшими, медленно ползающими животными следствием чего явилось развитие пассивной защиты в виде раковины. Эти существа питались, соскребая микробный или водорослевый налет на субстрате, как приспособление к этому способу питания появилась радула.

Хотя в целом проблема происхождения моллюсков продолжает оставаться нерешенной, эволюционные связи внутри типа более-менее ясны.

Вероятно, первыми от общей предковой формы отделились бороздчатобрюхие моллюски, для которых характерно первичное отсутствие раковины. В ходе дальнейшей эволюции бороздчатобрюхие моллюски приобрели многие специфические признаки: редукция ноги, редукция жабр и радулы (у многих видов).

Моноплакофоры и панцирные моллюски, вероятно, независимо взяли начало от предковых форм, при этом панцирные не дали производных групп, а от моноплакофор (или близких к ним групп) взяли начало с одной стороны общие предки брюхоногих и головоногих, с другой - общие предки лопатоногих и двустворчатых.

Предки брюхоногих и головоногих характеризовались высокой конической раковиной и задним положением мантийной полости. Для предков брюхоногих решающую роль в эволюции сыграли процессы торсии. приведшие к формированию диссимметричного тела, а для головоноих - адаптации к активной охоте. Для общего предка лопатоногих и двустворчатых была характерна раковина, открытая спереди, сзади и по вентральному краю, кроме того, для этих групп моллюсков характерно латеральное положение мантийной полости.

ТЕМА 3.51

ТИП ОНИХОФОРЫ (ONYCHOPHORA)

Этимология. Назавние происходит от двух греческих слов: onychos - коготок, phoros - несущий, носитель, буквальный перевод названия - "несущие коготки".

Образ жизни, размеры, форма тела, количество видов. Онихофоры - это наземные червеобразные животные, обитающие в тропиках, субтропиках и в умеренной зоне Южного полушария. Это ночные животные, населяющие влажные затененные места: среди опавших листьев, под камнями и т.п. Их тело в поперечном сечении в общем округлое, хотя брюшная сторона несколько уплощена. По общему габитусу онихофоры напоминают гусениц. Длина тела большинства видов составляет 5 – 15 сантиметров. Количество описанных видов - 110, по другим источникам - 160. Продолжительность жизни онихофор составляет несколько лет.

Состав тела. Тело неявственно разделено на голову и длинное гомономное туловище без границ между сегментами, но с метамерно расположенными конечностями.

Голова нечетко обособлена от туловища, сегментация головы внешне не выражена. Голова несет рот и три пары придатков. Первая пара представлена антеннами - гомологами антенн I других членистоногих. Антенны имеют внешнюю кольчатость, но в действительности не расчленены. У основания антенн расположены глаза. Вторая пара придатков представлена видоизмененными конечностями, которые имеют вид двух мускулистых бугорков, покрытых зазубренной хитиновой пластинкой. Фунццией этих конечностей является измельчение пищи. Их часто называют мандибулами. Третий сегмент головы несет пару измененных конечностей, имеющих вид бугорков по бокам от ротового отверстия. Они называются ротовыми папиллами. На ротовых папиллах открываются железы, которые выделяют слизистую жидкость, при этом само тело слизистой железы расположено в средней части туловища животного.

Согласно традиционным представлениям в состав головы онихофор входит акрон и три сегмента, акрону принадлежат антенны I, первый сегмент свои конечности утратил, мандибулы оцениваются как конечности второго сегмента, а ротовые папиллы - как конечности третьего сегмента.

На туловище расположено разное количество парных конечностей; от 13 до 43, но сколько-нибудь выраженная сегментация тела отсутствует, так что о числе сегментов туловища мы судим только по наличию конечностей. Акрон и тельсон как обособленные образования не выражены .

Конечности. Все ходильные конечности онихофорустроены одинаково, это одноветвистые короткие, нерасчлененные мускулистые структуры. Толщина разных участков конечностей неравномерна, но в общем уменьшается к концу, так что общая форма ноги напоминает детскую игрушку - пирамидку. Завершается конечность кольчатой лапкой, несущей пару коготков. Конечности могут сгибаться в любом месте.

У основания каждой ножки располагается отверстие выделительных органов. В основании ножек находятся также круральные железы. Упомянутые ранее слизевые железы ротовых папилл являются гомологами круральных желез конечностей. Несмотря на их положение в середине туловища, слизистые железы принадлежат третьему сегменту головы.

Покровы. Кожно-мускульный мешок. Покровы онихофор тонкие и сухие, бархатистые на ощупь ("бархатный червь", "вельветовый червь"). На поверхности тела расположены многорчисленные папиллы - сосочки, покрытые очень мелкими чешуйками. Большинство из них снабжены чувствительными щетинками.

Покровы представлены однослойным эпителием, который отделяет тонкую кутикулу. Кутикула состоит из протеинов и α-хитина (смотри также следующую тему) и представлена наружной эпикутикулой и внутренней прокутикулой. Прокутикула подразделена на экзо- и эндокутикулу. Кутикула онихофор хорощо проницаема для воды. Для онихофор характерно явление линьки, причем линьки происходят на протяжении всей жизни животного и очень часто - раз в две-три недели и даже чаще. В клетках эпителия содержатся пигментные гранулы, обеспечивающие окраску онихофор (черную, синию, зеленую или оранжевую). Отсутствие склеротизированных элементов позволяет онихофорам менять форму тела, например, они способны пролезать в узкие щели, при ходьбе тело животного, становясь уже, может увеличиваться в длину в два раза.

Под эпителием располагается соединительная ткань, несущая коллагеновые фибриллы. Глубже расположены три слоя мышц - кольцевые, диавгональные и продольные. Имеются два пучка дорсовентральных мышц.

Движение. В движении онихофор принимают участие конечности и туловищная мускулатура. При сокращении продольных мышц сегмент укорачивается, при этом конечности отводятся назад (рабочее движение). При сокращении кольцевых мышц сегмент удлиняется, при этом совершается возвратное движение конечностей вперед. Обе конечности одного сегмента работают в одной фазе, а не по очереди, как у ползающих (ходящих) членистоногих.

Полость тела. Полость тела онихофор оценивается как миксоцель . В ходе развития этих животных закладываются целомические мешки, но большинство из них разрушается, и остатки вторичной полости тела смешиваются с первичной (смотри следующую тему). Два пучка упомянутых ранее дорсовентральных мышц разделяют миксоцель на срединный и два латеральных отдела. Кроме того, в полости тела имеется перфорированная перегородка, отделяющая перикардиальную часть полости тела, где лежит сердце от перивисцеральной, где лежат другие внутренние органы. Редуцированные участки целома сохраняются в выделительных и в половых органах.

Пищеварительная система. Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, которое расположено на дне небольшой ямки и спереди прикрыто верхней губой. За ротовой полостью следует глотка, за ней пищевод (два этих отдела вместе составляют переднюю кишку), за пищеводом следует длинная средняя кишка, где происходит пищеварение и всасывание. Эта кишка в задней части тела переходит в заднюю кишку, которая в свою очередь заканчивается анальным отверстием на заднем конце тела. Как и у членистоногих, передняя и задняя кишка оиихофор являются эктодермальными производными. Начальная часть средней кишки выделяет вокруг пищевого комка перитрофическую мембрану (состоит из протеинов и хитина). Перитрофическая мембрана защищает стенки средней кишки от повреждений. У онихофор имеется пара длинных слюнных желез, которые являются видоизмененными целомодуктами. Их протоки открываются в ротовую полость.

Онихофоры - хищники и питаются мелкими членистоногими. Ловля добычи осуществляется с помощью слизистых желез, из которых животное выбрасывает струйки слизи на расстояние до 50 сантиметров. Слизь обволакивает добычу и сразу же застывает, надежно обездвиживая добычу, но к покровам самой онихофоры слизь не прилипает. Выбрасывание слизи используется онихоформаи и как защитная реакция. Добыча раздирается мандибулами, причем на добычцу изливается слюна, содержащая гидролитические ферменты. Начальные этапы пищеварения происходят таким образом вне организма животного. Образовавшаяся жидкая масса поглощается глоткой как насосом. Охота онихофор является одним из сюжетов фильма "Жизнь в микромире"

Дыхательная система. Представлена трахеями, которые либо одиночны, либо собраны в пучки и доставляют кислород прямо к тканям. Отверстия трахей расположены на теле нерегулярно, их количество на одном сегменте колебюлется в пределах от 19 до 75. Каждый пучок трахей начинается на поверхности тела небольшим углублением - атриумом. От дна атриума отходят по одной тонкие трубочки - трахеи. Входные отверстия трахей не способны закрываться, поэтому потери воды этими животными сравнительно велики, это одна из причин приуроченности онихофор к влажным биотопам.

Кровеносная система. Кровеносная система незамкнута, что связано с неполным развитием целома. Центральный орган кровообращения - сердце - лежит посередине спинной стороны тела и имеет форму трубки с отверстиями - остиями. Вперед от сердца отходит одна артерия, несущая кровь к антеннам. Характер кровообращения не отличается от этого процесса у артропод (смотри следующую тему). Кровь бесцветная и лишена дыхательных пигментов, содержит свободные клетки - гемоциты (разных типов).

Выделительная система. Представлена многочисленными парами видоизмененных целомодуктов, которые закладываются в каждом сегменте. Каждый из таких целомодуктов имеет типичное строение: начинается целомическим мешочком, от которого отходит канал. Канал расширяется в сократимый мочевой пузырь, открывающийся на поверхность тела в основании ноги.

В полости тела расположены отдельные, не соединенные в общую систему нефроциты, участвующие в процессах выделения.

Существенно отметить, что та пара целомодуктов, которая принадлежащая третьему сегменту головы, превращается в слюнные железы. Преобразованием целомодуктов являются и целомодукты последнего сегмента, которые превращены в анальные железы мужского полового аппарата, функция которых, впрочем, неизвестна.

У части видов онихофор дистальнее отверстий целомодуктов находятся небольшие пузырьки, способные выворачиваться наружу и втягиваться. Эти образования получают название коксальных органов (не путать с коксальными железами). Возможно, что эти пузырьки, выворачияваясь, собирают воду с поверхности субстрата, возможно, что они поглощают воду в парообразном состоянии, наконец, есть мнение, что эти структуры являются органами гигрорецепции. Подобные образования встречаются у части паукообразных, многоножек и наскомых.

Нервная система и органы чувств. Нервная система лестничного типа, включает дорсальный мозг, расположенный в голове, окологлоточные коннективы и пару брюшных нервных стволов, соединенных комиссурами. В мозге можно выделить протоцеребрум, дейтоцеребрум и тритоцеребрум. От мозга отходит около 15 пар нервов, протоцеребрум иннервирует глаза, дейтоцеребрум - антенны, тритоцеребрум - рот и переднюю кишку. Ганглии по ходу брюшных нервных стволов имеются, но выражены слабо. Особенностью нервной системы онихофор можно считать большое количество комиссур 9 или 10 в каждом сегменте. Слияние ганглиев в продольном направлении отсутствует, в том числе отсутствуют скопления ганглиев в передних сегментах.

Органы чувств представлены многочисленными сенсиллами, строение которых практическит идентично строению сенсилл членистоногих. Многие из сенсилл связаны с упоминавшимися ранее кожными папиллами, точнее говоря, сенсилла находится внутри папиллы, а наружу выступает щетинка сенсиллы. Сенсиллы осуществляют хеморецепцию и мезанорецепцию. Светочувствительные органы представлены маленькими эвертированными глазами. Глаза включают хитиновую линзу, роговицу и сетчатку, в которой расположены светочувствительные и пигментные клетки. Существенно отметить, что светочувствительная часть рецепторных клеток представлена ресничкой, в то время, как у членистоногих светочувствительная часть представлена микроворсинками.

Половая система и размножение. Онихофоры раздельнополы. Им присущ половой диморфизм: самцы меньше самок и несут меньшее количество конечностей. Гонады обоих полов парны, но у самок два яичника очень тесно сближены. Гонодукты парные, но на заднем конце тела соединяются и открываются непарным половым отверстием на заднем конце тела, на последнем сегменте тела, между ногами последней пары.. У самок живородящих видов половые протоки дифференцированы на яйцеводы и матки. У самок яйцекладущих видов имеются семяприемники.

Оплодотворение наружно-внутреннее, сперматофорное. У представителей рода Peripatus сперматофор помещается самцом в женское половое отверстие. У части видов сперматофор вводится самцом в семяприемники самки, но детали этого процесса неизвестны. У части видов, например у представителей рода Peripatopsis, сперматофор прикрепляются самцом к наружной поверхности тела самки. Гемоциты крови самки секретируют ферменты, гидролизирующие стенку тела непосредственно над сперматофором. Процесс этот продолжается в течение 10 дней. Через образовавшееся отверстие сперматофоры поступают в полость тела, а оттуда - в яичник, где и происходит оплодотворение.

Часть видов онихофор откладывают яйца, не проявляя заботы о потомстве. Для большинства характерно яйцеживорождение или живорождение, так что из организма матери появляются ювелили. Если для вида характерно живорождение, то стенки матки выделяют питательный субстрат, который поступает в полость матки и там поглощается эмбрионами. У части видов формируется тканевое соединение организма матери и зародыша (плацента).

Происхождение онихофор. Ряд признаков онихофор сближает их с полихетами. Это гомономность сегментации туловища, строение конечностей, которые напоминают параподии, наличие целомодуктов, наличие кожно-мускульного мешка. Другие признаки онихофор сближают их членистоногими: миксоцель, превращение двух пар конечностей в ротовые органы, сердце с остиями, трахеи. Можно с казать, что признаки полихет и артропод в организмах онихофор распределены мозаично. Наконец, некоторые черты организации этих животных говорят об их большой примитивности (строение туловищной части нервной системы), другие же черты специализированы (слизистые железы). Таким образом, анализ организации онихофор указывает на их происхождение от кольчатых червей и эволюцию, параллельную эволюции членистоногих. В руководстве В.А.Догеля эта группа рассматривается как самостоятельный тип, близкий к членистоногим. В новейших руководствах таксон онихофор помещают вместе с членистоногими в более крупный таксон Панартроподы - Panarthropoda.

ТЕМА 3.52

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ (ARTHROPODA)

Этимология. Название происходит от двух греческих слов: arthron - сустав и pus (родительный падеж - podos) - нога.

Преамбула. Чденистоногие являются крупнейшим типом животных. Численность членистоногих, описанных к настоящему времени, оценивается в 1 -1.5 миллиона видов, полагают, однако, что их реальная численность много больше. Число видов членистоногих значительно больше, чем остальных многоклеточных, взятых вместе - около 80% животных относятся к членистоногим. Для членистоногих характерна невероятная экологическая пластичность. Ими заселены все возможные типы обитания. Многие виды членистоногих характеризуются высокой численностью. Все это делает членистоногих важнейшей группой животных. Членистоногие, в соответствии с принятой в руководстве В.А.Догеля классификацией, делятся на четыре подтипа: Трилобиты (†), Хелицеровые, Жабродышащие и Трахейнодышащие.

Общая характеристика. Членистоногие характеризуются билатеральной симметрией, первичноротостью, сегментированным телом, хитиновым экзоскелетом и линьками, наличием на сегментах членистых парных конечностей, отсутствием подвижных ресничек.

Общий план строения тела членистоногих совпадает с общим планом строения кольчатых червей: тело начинается головной лопастью, а заканчивается анальной лопастью. У членистоногих головная лопасть получает название акрон, а анальная - тельсон. Между головной и анальной лопастью и у кольчатых червей, и у членистоногих расположено некоторое количество сегментов, небольшая часть которых - ларвальные, остальные - постларвальные. Членистоногие (или близкие к ним формы), например, тихоходки, имеющие небольшое число сегменнтов, оцениваются как олигомерные животные. Подавляющее большинство членистоногих имеет и ларвальные, и постларвальные сегменты, то есть являются полимерными. Акрон и тельсон не являются сериальными гомологами сегментов, формируясь другим способом.