ЛЕКЦИИ по дисциплине 11 страница

Признавая сходство (и даже идентичность) общих планов строения кольчатых червей и членистоногих, мы принимаем гомологию пигидиума кольчатых червей и тельсона членистоногих (как говорится в примечаниях редактора к тексту руководства Э.Рупперта с соавторами "гомология тельсона и пигидиума не вызывает особых сомнений"). Ситуация с акроном не столь однозначна.

Традиционная номенклатура сегментов передней части тела членистоногих приравнивает акрон к простимиму полихет, а придатки акрона - антеннуллы (антенны I) рассматривает как гомологи пальп полихет, не считая их гомологами сериальных конечностей. Первый сегмент тела полихет соответствует первому сегменту тела членистоногих, второй - второму и так далее. Эта традиционная номенклатура положена в основу анализа членистоногих в руководстве В.А.Догеля, в "Жизни животных", в "Большом практикуме". Существует и другая точка зрения, суть которой сводится к тому, что акрон предковых форм, так сказать, "исходный акрон" утратил свои придатки и сросся с двумя сегментами. Передний из них - преантеннальный - ныне конечностей не несет, однако возможно, что его конечности дали начало верхней губе. Следующий сегмент, вошедший в состав акрона, несет антенны I, которые сохранились у большинства членистоногих. При принятии такой точки зрения антеннуллы рассматриваются как сериальные гомологи конечностей. Эта точка зрения изложена во втором базовом учебнике - руководстве И.Х.Шаровой. В дальнейшем изложении мы будем придерживаться традиционной схемы номенклатуры первых сегментов членистоногих, так как "вопрос о числе сегментов, входящих в состав головной тагмы членистоногих животных, относится к числу самых дискуссионных", а в большинстве отечественных руководств используется именно традиционная схема.

Сегментация. Тело членистоногих сегментировано: оно состоит из последовательно расположенных сегментов сходного строения. Сегментация отчетливо проявляется у всех членистоногих в ходе их эмбрионального развития, а у большинства форм сохраняется и во взрослом состоянии. В типичном случае экзоскелет подразделен на хорошо заметные кольца. Соседние кольца отделены друг от друга гибкими участками скелета. Парные конечности точно приурочены к определенным сегментам. У ряда членистоногих наблюдается тенденция к редукции или даже полному исчезновению признаков сегментации. Метамерность строения обычно проявляется как во внешнем, так и внутренном строении, но у форм, утративших внешние проявления сегментации, она может не сохраняться и во внутреннем строении.

Сегментация членистоногих (по крайней мере - полимерных) гетерономна, хотя отдаленные предки их, вероятно, были гомономными животными.

Отделы тела членистоногих. Тагматизация. Ранее указывалось, что сегментация тела членистоногих гетерономна, иначе говоря, в состав тела этих животных входят сегменты, отличающиеся по строению. Количество таких групп отличающихся сегментов всегда невелико: 2. 3 или 4. Сходные сегменты объединяются в отделы тела - тагмы, количество тагм обычно составляет 2, 3 или 4. Для каждой группы членистоногих характерно определенное расчленение, то есть специфический набор тагм. Тагмам различных членистоногих присвоены разные названия, которые будут приведены при характеристике соответствующих групп. В пределах тагмы сегменты могут быть выражены вполне отчетливо или¸ наоборот, могут сливаться, образуя общий комплекс.

Одной из ведущих тенденций эволюции членистоногих явилось развитие передней тагмы тела, которая специализируется на захвате пищи, а также на рецепторной и нейроинтеграционной функциях, эта последняя обеспечивается мозгом, возникающим за счет объединения нескольких ганглиев. В ряде групп тагма, возникшая на переднем конце тела, получает наименование "голова", в других случаях передней тагме присваивается иное название, но сам процесс носит название цефализации. Некоторые авторы считают, что образование головы, содержащей акрон и 6 сегментов (в том числе два, вошедшие в состав акрона), характерно для всех членистоногих. В ряде случаев строение головы усложняется за счет вовлечения в ее состав одного или нескольких следующих сегментов.

При изучении членистоногих возникает необходимость в идентификации сегментов, что проще всего осуществляется определением порядкового номера сегмента. Для общей характеристики расчленения тела нумерация проводится с первого до последнего сегмента, без учета принадлежности сегмента к определенной тагме. Например, характерзуя паукообразных, можно сказать, что ходильные конечности этих животных расположены на сегментах с третьего по шестой, или грудь насекомых включает сегменты с пятого по седьмой. Естественно, можно применять и счет сегментов внутри отдельных тагм (например, "пятый сегмент брюшка" или "второй сегмент идиосомы").

Конечности. Сегменты тела несут парные придатки - конечности. В исходном состоянии каждый туловищный сегмент нес по паре конечностей. Такое же расположение характерно для параподий многощетниковых кольчатых червей, что делает еще более заметным сходство планов строения кольчатых червей и членистоногих. Все конечности предковых форм артропод, вероятно, были гомономными и являлись мультифункциональными, выполняя функции передвижения, добывания пищи и дыхания.

В ходе эволюции членистоногих имело место два направления изменений конечностей: 1) часть конечностей могла быть утрачена (этот признак характерен для большинства современных членистоногих); 2) конечности специализировались на выполнении ограниченного числа функций, при этом отдельные конечности изменялись чрезвычайно сильно, буквально до неузнаваемости. Истинная природа таких образований определяется их развитием в онтогенезе и характером иннервации.

Говоря о происхождении конечностей членистоногих, опять придется повторить фразу: "вопрос этот является остро дискуссионным". Традиционная точка зрения, естественно, связывает происхождение конечностей членистоногих с параподиями полихет, это положение представлено и в руководстве В.Вестхайде и Р.Ригера.

Если не касаться крайних случаев видоизменений конечностей (превращения их в части ротового аппарата, части полового аппарата, паутинные бородавки и т.п.), а ограничиться анализом локомоторных конечностей, то мы обнаружим, что такие конечности членистоногих в огромном большинстве случаев состоят из последовательно расположенных цилиндрических члеников. Но у части ракообразных конечности листовидны, имеют форму плоской, сложно вырезанной пластинки. Возможно, что исходным типом строения конечностей членистоногих были именно такие плоские гибкие многолопастные конечности. Имеются ракообразные, в строении двуветвистой конечности которых сочетаются признаки членистости и листовидности, например у Cephalocarida и Leptostraca.

Членистые конечности представлены двуветвистыми и одноветвистыми образованиями. Двуветвистая конечность включает двучленистое основание конечности - протоподит, в состав которго входят проксимальный членик - коксоподит и дистальный - базиподит. От базиподита отходят две членистых ветви, которые именуются экзоподит (наружная ветвь) и эндоподит (внутренняя ветвь). От коксоподита отходит нечленистый придаток - эпиподит. Некоторые исследователи считают, что от такой двуветвистой конечности произошли - за счет редукции экзоподита - одноветвистые конечности.

Особенности строения конечностей описаны при характеристике таксонов членистоногих.

Разнообразные сочетания признаков конечностей у разных членистоногих служат и служили основой для различных гипотез происхождения и эволюции конечностей.

Двуветвистые конечности характерны для ракообразных и трилобитов, однако характер двуветвистости у этих двух групп различен. Часть конечностей ракообразных утрачивает одну из ветвей и становится вторично одноветвистой. Одноветвистые конечности характерны для хелицеровых и трахейнодышащих.

У всех современных членистоногих конечности специализированы, а число функций конечности невелико. Специализация и устройство конечностей являются одним из признаков, по которым тело разделяется на отделы. У большинства современных членистоногих часть конечностей утрачена.

Как уже указывалось, конечности членистоногих в огромном большинстве случаев состоят из последовательно расположенных цилиндрических члеников. Соседние членики такого ряда соединены между собой гибкой кутикулой, что позволяет им менять местоположение относительно друг друга. Внутри члеников конечности расположены мышцы - сгибатели и разгибатели, которые проходят через сустав и, сокращаясь, вызывают движение конечности. У некоторых хелицеровых и губоногих в определенных суставах разгибатели отсутствуют, распрямление таких конечностей достигается путем повышения давления гемолимфы. Можно добавить, что число члеников конечности в ряде случаев увеличивается за счет образования ложных суставов, отличием их является отсутствие собственных мышц, сухожилия проходят сквозь ложные суставы без причленения и заканчиваются у ближайшего настоящего сустава (примерами могут служить лапки сенокосцев, насекомых, многие экзоподиты ракообразных). На вершине последнего членика конечностей обычно находится один или два коготка или другие образования.

Покровы. Основу покровов членистоногих составляет однослойный эпителий (его часто называют гиподермой, но в последних источниках использования этого термина избегают). Этот эпителий секретирует хитиновую кутикулу, наличие которой составляет один из важнейших признаков членистоногих. Эта хитиновая кутикула представляет собой наружный скелет (экзоскелет) членистоногих. Экзоскелет берет на себя опорную и защитную функции.

Кутикула членистоногих состоит из протеинов (состав которых очень сходен у всех членистоногих) и α-хитина. Хитин - полисахарид, в состав которого входят молекулы глюкозамина, то есть глюкозы, несущей аминогруппу. Хитин характеризуется химической стойкостью, по структуре он схож с целлюлозой и так же трудно расщепляется. Хитин встречается не только у членистоногих, он обнаружен у кишечнополостных, аннелид, моллюсков, тентакулят, некоторых водорослей и грибов. Кутикула всех членистоногих включает самый внутренний слой - эндокутикулу и наружный - экзокутикулу. На самой поверхности покровов расположена эпикутикула, не включающая хитина. У наземных насекомых и паукообразных в состав эпикутикулы входит восковой слой, который делает кутикулу непроницаемой для воды и газов. Воска, синтезируемые эпителием, поступают в поверхностный слой кутикулы по тонким поровым каналам, которые пронизывают кутикулу.

Кутикула на большей части поверхности тела и конечностей толстая и жесткая, но в местах сочленений - мягкая и гибкая (кутикула такого строения называется сочленовной мембраной). Жесткость кутикулы объясняется переходом растворимых протеинов в нерастворимую форму, процесс этот именуется склеротизацией. У части групп кутикула минерализована солями кальция.

Скелет члеников конечностей имеет цилиндрическую форму. Скелет сегментов тела включает широкий полый цилиндр из сочленовной мембраны, одевающий весь сегмент. Поверх этого цилиндра располагаются четыре более плотные скелетные пластинки - склериты. Спинной склерит называется тергит, брюшной - стернит, два боковых - плевриты. Соединие четырех склеритов мягкой сочленовной мембраной обеспечивает известную подвижность склеритов относительно друг друга. Аналогичное соединение двух соседних сегментов обеспечивает движения сегментов (в небольшом объеме) относительно друг друга. Очень нередким, однако, является и такое состояние, когда склериты соседних сегментов сливаются между собой с образованием крупных скелетных пластинок.

Важным элементом покровов являются щетинки, которые представляют собой подвижно соединенный с покровами хитиновый вырост. Щетинки формируются за счет деятельности особых клеток эпителия, причем одна щетинка является продуктом деятельнсти одной клетки. Щетинки могут быть полыми и сплошными. Модифицированные щетинки входят в состав рецепторов членистоногих. У разных групп членистоногих известны другие производные кутикулы, например неподвижные шипики и зубцы. Шипики представляют собой вырост кутикулы, а зубцы образованы кутикулой и эпителием.

Отдельные части наружного скелета врастают внутрь тела (аподемы), внутренние скелетные элементы могут возникнуть также за счет склеротизации соединительной ткани. И в том, и в другом случае подобные элементы служат для прикрепления мышц.

Способностью выделять кутикулу обладает любой участок эпителия, поэтому кутикулой выстланы те внутренние структуры, которые образуются за счет впячиваний покровов: передняя и задняя отделы кишки, трахеи, легочные мешки.

Наличие хитинового экзоскелета объясняет отсутствие у членистоногих локомоторных ресничек. Модифицированные (неподвижные) реснички у членистоногих имеются и являются главным структурным элементом сенсорных клеток. Сперматозоиды многих членистоногих имеют жгутик, но у части групп сперматозоиды жгутик утратили и неподвижны (ракообразные)

Окраска тела членистоногих обусловлена наличием пигментов, которые могут быть расположены в кутикуле или в клетках-хроматофорах, лежащих под эпителием. Часть элементов окраски носит физический характер: окраска обусловлена рефракцией света на эпикутикуле (такова природа металлической окраски многих насекомых).

Линька. Кутикула членистоногих нерастяжима. Эта особенность покровов привела к характерной для членистоногих линьке, которая представляет собой процесс освобождения от старого экзоскелета и формирование нового. "До момента прохождения последней линьки линька представляет собой почти непрерывный процесс: животное может тратить до 90% своей жизни на подготовку к линьке, саму линьку и последующие процессы" (Рупперт и др.). Линька характерна для представителей других таксонов - Nematoda, Kinorhyncha, Nematomorpha Priapulida и Loricifera, согласно новым классификационным воззрениям эти животные вместе с членистоногими объединяются в крупный таксон Ecdysozoa.

Процесс линьки находится под гормональным контролем. Определенные железы внутренней секреции синтезируют гормон (экдизон), этот процесс в свою очередь находится под контролем нервной системы. Экдизон воздействует на клетки эпителия. Эти последние начинают секретировать новую кутикулу. В промежуток между старой и новой кутикудой поступает линочная жидкость, которая представляет собой смесь протеаз и хитиназ. Старая кутикула постепенно растворяется, но растворяется не полностью - экзокутикула и эпикутикула сохраняются. Продукты расворения старой кутикулы поглощаются эпителием и в дальнейшем используются организмом. В конце концов у животного формируется новая кутикула, над которой лежит старая кутикула (в промежутке между двумя кутикулами находится слой линочной жидкости). В определенных местах старая кутикула становится совсем тонкой, так как здесь сохраняется только эпитуктикула, такие строго постоянные для каждой группы линии называются швами. Достингув такого состояния животное за счет заглатывания воды или воздуха увеличивает давление гемолимфы, тело раздувается, новая кутикула расправляется, а старая лопается по швам. животное выбирается из старой кутикулы. В некоторых случаях старая кутикула поедатся. Сразу после окончания линьки кутикула включает только эпикутикулу и экзокутикулу, в течение постлиночного периода происходит формировние эндокутикулы и ее затвердение. По окончании этого процесса тело животного, бывшее до того раздутым, уменьшает свой объем и занимает меньшее пространство, чем позволяет новый скелет. Таким образом возникает резерв пространства, которое потом заполняется в ходе увеличения числа клеток организма. Линька сопряжена со многими опасностями для организма, который в ходе линьки и в постлиночный период очень уязвим. Многие виды осуществляют линьку в каких-либо укрытиях.

Организм членистогого в период между линьками находится на определенной возрастной стадии. У части членистоногих линьки продолжаются в течение всей жизни, в том числе и после наступления половозрелости (омары, речные раки, некоторые крабы, некоторые щетинкохвостки и др.), в других случаях - и это характерно для большинства членистоногих - число линек фиксировано и после достижения половозрелости линьки прекращаются.

Мышечная система. Мускулатура у членистоногих представлена поперечно-полосатыми мышцами. У них отсутствуют непрерывные слои мускулатуры, как это было характерно для червей. Наружный скелетпредставлен отдельными структурами, и мускулатура разделена на отдельные пучки, соединяющие эти образования. Мышцы в опредленных точках крепятся к скелету (изнутри), при сокращении мышц один скелетный элемент прближается к другому или удаляется от него. Таким образом, каждый подвижный элемент скелета снабжен более или менее мощными мышечными пучками.

Движения в каждом суставе обеспечивается парой мышц-антагонистов: сгибателей и разгибателей. Сгибатели уменьшают угол между элементами скелета, а разгибатели увеличивают его. Мышцы-сгибатели обычно совершают какую-либо работу (например, захват и т.п.). Разгибатели, как правило, обеспечивают возврат в исходное состоние. Вследствие этого сгибатели крупнее разгибателей. У части групп, например у пауков, разгибание конечностей осуществляется не сокращением разгибателей, а повышением давления жидкости гемоцеля.

Полость тала. Целом кольчатых червей в числе прочих функций выполнял опорную функцию. У членистоногих эту опорную функцию берет на себя наружный скелет, вследствие чего опорная функция полости тела оказывается невостребованной. В ходе онтогенеза целомические структуры у членистоногих закладываются, при этом образуется и спинной мезентерий, в котором развивается сердце. Однако большинство целомических закладок разрушается. Полость, находившаяся внутри этих закладок, объединяется (смешивается) с первичной полостью тела. Такая полость тела получает название миксоцель. Часть целомических закладок сохраняется, они дают начало экскреторным органам (видоизмененным целомодуктам) и гонадам.

Миксоцель членистоногих ограничивают базальные пластинки эпителия, стенки тела и эпителий кишки, собственная мезодермальная выстилка полости тела отсутствует. Миксоцель представляет собой обширную полость, в которой лежат внутренние органы. Полость эта заполнена гемолимфой (результат объединения крови и полостной жидкости), поступающей в нее из кровеносных сосудов, по этому признаку к полости тела членистоногих часто применяют термин "гемоцель".

Для миксоцеля членистоногих характерно, что в нем присутствуют одна или две горизонтальные диафрагмы, которые делят миксоцель соответственно на два или три участка. Дорсальный участок миксоцеля окружает сердце и называется перикардиальным синусом. В онтогенезе он возникает за счет того, что стенки целомических полостей сначала формируют между собой спинной сосуд (сердце), а затем собственно целомические мешки резорбируются или сжимаются. Вентральный участок называется перивисцеральным синусом, в нем расположены все внутренние органы. Если имеется и вторая диафрагма (это характерно для насекомых), то тогда от перивисцерального синуса отделяется самый вентральный отдел, который получает название периневрального синуса, окружающего нервную систему. Диафрагмы перфорированы, это обеспечивает возможность перемещения крови.

Пищеварительная система. В целом пищеварительный тракт членистоногих устроен по общему типу открытого пищеварительного тракта билатерий.

Для всех членистоногих характерно, что несколько пар конечностей, расположенных по бокам и позади рта, принимают непосредственное участие в приеме и обработке пищи. В ограничении ротового отверстия и ротовой (предротовой) полости также принимают участие выросты стенки тела, которые конечностями не являются. Один из таких выростов расположен дорсально и называется верхней губой, второй - вентрально и называется нижней губой. Совокупность всех образований, окружающих рот, именуются ротовым аппаратом.

Рот расположен на брюшной стороне переднего конца тела, а так как кишечник расположен ближе к спинной стороне, то самая начальная часть пищеварительного тракта делает резкий изгиб, что придает ему J-образную форму. Можно напомнить, что у членистоногих передняя и задняя части пищеварительного тракта образованы эктодермой и покрыты кутикулой (при каждой линьке происходит смена кутикулы этих участков). Специализация переднего, среднего и заднего отделов кишечника также не отличается от типовой для билатерий. У мечехвостов, многоножек, насекомых и некоторых ракообразных эпителий начальной части средней кишки выделяет вокруг пищевого комка перитрофическую мембрану, которая защищает стенки кишки от травмирующего воздействия пищевых частиц и способствует распределению ферментов. Перитрофическая мембрана состоит из протеинов и сети хитиновых фибрилл. Пищеварение и всасывание приурочены к средней кишке. Можно также отметить, что у некоторых членистоногих ферменты средней части кишечника поступают в передний отдел кишечника и даже могут выделяться из ротового отверстия. В этом последнем случае для животных оказывается характерным внекишечное пищеварение, которое может дополнять нормальное кишечное пищеварение или даже полностью заменять его. Пищеварительная железа, традиционно именуемая печенью (иногда ее называют латинским термином hepatopancreas), закладывается как совокупность выростов средней кищки и у взрослого животного обычно представлена крупным образованием. Это орган отсутствует у трахейнодышащих. Анальное отверстие приурочено к тельсону.

Дыхательная система. Дыхательные органы членистоногших очень разнообразны и будут охарактеризованы при описании отдельных групп. Можно сказать, что дыхательные поверхности членистоногих представлены эпителием. Кутикула этих участков эпителия тонка и проницаема, лишена воскового слоя, то есть не обладает водоотталкивающими свойствами. У первичноводных животных органы дыхания (обычно именуемые жабрами) представляют собой выпячивания поверхности тела, а у наземных форм - органы дыхания представлены впячиваниями, погружены внутрь тела. Дыхательные поверхности могут осуществлять свою функцию только во влажном состоянии.

Кровносная система. Кровеносная система незамкнута, что связано с неполным развитием целома. Центральный орган кровообращения - сердце - лежит посередине спинной стороны тела и имеет форму трубки или мешка. Стенка сердца состоит из кольцевой мускулатуры. К наружной стенке сердца прикреплены крыловидные мышцы, которые другим своим концом прикрепляются изнутри к экзоскелету. Сокращение мышц стенки сердца обеспечивает сужение сердца и изгнание крови. Сокращение крыловидных мышц обеспечивает расширение сердца. На стенке сердца имеются отверстия - остии, через них кровь из перикардиального синуса поступает в полость сердца при его расширении. Остии снабжены клапанами, которые закрываются во время систолы и раскрываются при диастоле, обеспечивая тем самым однонаправленный ток крови. У более примитивных членистоногих остии расположены посегментно, но у продвинутых форм количество остий уменьшается и их привязанность к опредленным сегментам утрачивается.

От сердца отходит одна или несколько артерий, их количество и расположение различны у разных групп. Наиболее часть присутсвует одна передняя артерия, в других случаях дополнительно имеются сегментарные артерии, отходящие в латеральном направлении, наконец, у части групп имеется и задняя артерия. Часто представлен брюшной нервный сосуд, идущий вдоль брюшной нервной цепочки.

При сокращении сердца кровь поступает в артерии, а из них в перикардиальный синус, оттуда кровь поступает в перивисцеральный синус и в периневральный синус (если он имеется). По этим синусам кровь движется назад, омывая внутренние органы, и в задней части тела поступает в перикардиальный синус. У крупных видов система кровообращения осложняется наличием узких синусов или дополнительных сосудов, в том числе могут быть представлены и капилляры.

У мелких форм система сосудов редуцируется, так что у части групп кровеносная система включает только сердце (ветвистоусые раки), многие же мелкие виды вообще лишены сердца (например, веслоногие ракообразные, клещи). В этом случае движение крови обеспечивается за счет движения туловища и кишечника.

У всех членистоногих кровь транспортирует питательные вещества, экскреты, гормоны, а у форм, лишенных хорошо развитых трахей, транспортирует также и газы. Дыхательный пигмент представлен гемоцианом, который, как и обычно у беспозвоночных, растворен в плазме крови. Гемоглобин встречается, но редко. В крови содержатся клеточные элементы (до семи типов клеток). Кровь членистоногих способна к реакции свертывания.

Выделительная система. Выделительная система членистоногих проедставлена двумя совершенно различными типами. Первый тип выделительных органов представлен видоизмененными целомодуктами. Этиорганы у разных групп получают разные названия: коксальные органы, зеленые железы, антеннальные железы. максиллярные железы. Детали строения целомодуктов как выделительных органов, естественно, различаются, однако общая схема однотипна. Такие органы включают концевой мешочек, от него отходит извитой канал с железистыми стенками, канал открывается на поверхность тела, иногда перед этим канал расширяется в мочевой пузырь. Концевой мешочек представляет собой сохранившийся участок целома, канал соответствует протоку целомодукта. Концевой мешочек осуществляет фильтрацию, фильтрат поступает в канал и продвигается по нему. В ходе этого процесса стенки канала осуществляют реабсорбцию необходимых организму веществ, а также выделяют в просвет канала некоторые продукты метаболизма.

Органы выделения такого типа представлены у первично водных членистоногих, но также и у части наземных групп. Водные членистоногие, не испытывающие недостатка в воде, продукты распада белков, представленные у них аммиаком, выделяют наружу через любые тонкостенные поверхности тела (преимущественно через жабры). Органы выделения описанного типа (то есть видоизмененные целомодукты) у таких животных выполняют осморегуляторную функцию.

Органы выделения другого типа - мальпигиевы сосуды - характерны для наземных членистоногих (хотя, как уже указывалось, часть наземных членистоногих имеет целомодукты, причем в некоторых случаях животное имеет и целомодукты и мальпигиевы сосуды). Мальпигиевы сосуды в эволюции членистоноргих возникали, как минимум, дважды. Они представляют собой слепые выросты кишечника, расположенные на границе его средней и задней частей. У паукообразных они возникают за счет средней кишки и имеют энтодермальное происхождение, у трахейнодышащих - за счет задней кишки и имеют эктодермальное происхождение. Количество мальпигиевых сосудов разных представителей варьирует.

Механизм работы мальпигиевых сосудов в общем виде выглядит так. Мальпигиевы сосуды расположены в перивисцеральном синусе и омываются гемолимфой. В просвет мальпигиевых сосудов из гемолимфы поступают продукты азотистого обмена в виде растворимых солей мочевой кислоты. Эти вещества двужится по мальпигиевым сосудам и поступают в конечном итоге в заднюю кишку. Здесь начинается реабсорбция воды и других веществ, резко снижается значение рН и из солей мочевой кислоты образуется мочевая кислота, которая сейчас же выпадает в осадок. Кристаллы мочевой кислоты, смешаннеые с остатками пищи, удаляются из задней кишки. Таким образом, процессы выделения в мальпигиевых сосудах проходят с минимальными затратами воды.

У членистоногих имеются свободные экскреторные клетки - нефроциты. Эти клетки способны к пиноцитозу и поглощают вещества, которые не удаляются целомодуктами и мальпигиевыми сосудами. Такие вещества внутри нефроцитов разрушаются, продукты их расщепления возвращаются в гемолимфу и в дальнейшем поступают в общие органы выделения. Кроме того, нефроциты могут действовать и как почки накопления.

Начальные этапы эволюции членистоногих проходили в воде. Освоение суши разными членистоногими проходило независимо и неоднократно. У форм, выходящих на сушу, конвергентно возникал ряд сходных структур, представляющих собой приспособления к наземному образу жизгни. это прежде всего коснулось покровов, органов дыхания и органов выделения.

Нервная система. Нервная система членистоногих в исходном состоянии устроена так же, как у кольчатых червей. В ходе прогрессивного развития членистоногих строение нервной системы усложняется, что прослеживается по нескольким линиям.

Во-первых, у членистоногих формируется крупный головной мозг (его часто называют надглоточным или супраэзофагальным ганглием), состоящий из трех отделов. Эти отделы именуются протоцеребрум, дейтоцеребрум и тритоцеребрум. От протоцеребрума отходят нервы к глазам (всех типов). Дейтоцеребрум иннервирует антеннулы, этот отдел мозга отсутствует у тех членистоногих (хелицеровых), у которых антеннуллы отсутствуют. Тритоцеребрум иннервирует антенны и отсутствует у трахейнодышащих, не несущих этих антенн.

Необходимо отметить, что комиссурара ганглиев тритоцеребрума проходит позади ротового отверстия. Такое положение этой комиссуры доказывает, что первичным положением тритоцеребрума было положение позади рта. Это обстоятельство позволяет предположить, что сегмент антенн II является первым туловищным сегментом, нервные элементы которого в ходе цефализации переместились вперед или, иначе говоря, в состав головного мозга членистоногих вошла первая пара ганглиев брюшной нервной лестницы (цепочки). Это положение комиссур тритоцеребрума и является основой для традиционной номенклатуры передних сегментов тела членистоногих, описанной выше. В этом случае признается, что протоцеребрум и дейтоцеребрум принадлежат акрону, как ему принадлежат глаза и антеннулы , которые не считаются сериальным гомологом конечностей.