Клиническая анатомия наружного уха 3 страница

Рис. 5.18. Звуковая волна.

р — звуковое давление; t — время; л— длина волны.

слуха является звук, поэтому для освещения основных функ­циональных особенностей системы необходимо знакомство с некоторыми понятиями акустики.

Основные физические понятия акустики.Звук представляет собой механические колебания упругой среды, распространяю­щиеся в виде волн в воздухе, жидкости и твердых телах. Ис­точником звука может быть любой процесс, вызывающий местное изменение давления или механическое напряжение в среде. С точки зрения физиологии под звуком понимают такие механические колебания, которые, воздействуя на слуховой рецептор, вызывают в нем определенный физиологический процесс, воспринимаемый как ощущение звука.

Звуковая волна характеризуется синусоидальными, т.е. пе­риодическими, колебаниями (рис. 5.18). При распространении в определенной среде звук представляет собой волну с фазами сгущения (уплотнения) и разрежения. Различают волны по­перечные — в твердых телах, и продольные — в воздухе и жид­ких средах. Скорость распространения звуковых колебаний в воздухе составляет 332 м/с, в воде — 1450 м/с. Одинаковые состояния звуковой волны — участки сгущения или разреже­ния — называются фазами. Расстояние между средним и край­ним положением колеблющегося тела называется амплитудой колебаний, а между одинаковыми фазами — длиной волны. Чис­ло колебаний (сжатий или разрежений) в единицу времени определяется понятием частоты звука. Единицей измерения частоты звука является герц (Гц), обозначающий число коле­баний в секунду. Различают высокочастотные (высокие) и низ­кочастотные (низкие) звуки. Низкие звуки, при которых фазы далеко отстоят друг от друга, имеют большую длину волны, высокие звуки с близким расположением фаз — маленькую (короткую).

Фаза и длина волны имеют важное значение в физиологии слуха. Так, одним из условий оптимального слуха является приход звуковой волны к окнам преддверия и улитки в разных фазах и это анатомически обеспечивается звукопроводящей системой среднего уха. Высокие звуки с малой длиной волны приводят в колебание небольшой (короткий) столб лабиринт­ной жидкости (перилимфы) в основании улитки (здесь они

воспринимаются), низкие — с большой длиной волны — рас­пространяются до верхушки улитки (здесь они воспринимают­ся). Это обстоятельство важно для уяснения современных тео­рий слуха.

По характеру колебательных движений различают:

• чистые тоны;

• сложные тоны;

• шумы.

Гармонические (ритмичные) синусоидальные колебания со­здают чистый, простой звуковой тон. Примером может быть звук камертона. Негармонический звук, отличающийся от про­стых звуков сложной структурой, называется шумом. Частоты разнообразных колебаний, создающих шумовой спектр, отно­сятся к частоте основного тона хаотично, как различные дроб­ные числа. Восприятие шума часто сопровождается неприят­ными субъективными ощущениями.

Способность звуковой волны огибать препятствия называ­ется дифракцией. Низкие звуки с большой длиной волны об­ладают лучшей дифракцией, чем высокие с короткой длиной волны. Отражение звуковой волны от встречающихся на ее пути препятствий называется эхом. Многократное отражение звука в закрытых помещениях от различных предметов носит название реверберации. Явление наложения отраженной звуко­вой волны на первичную звуковую волну получило название "интерференция". При этом может наблюдаться усиление или ослабление звуковых волн. При прохождении звука через на­ружный слуховой проход происходит его интерференция и звуковая волна усиливается.

Явление, когда звуковая волна одного колеблющегося пред­мета вызывает соколебательные движения другого предмета, называется резонансом. Резонанс может быть острым, когда собственный период колебаний резонатора совпадает с перио­дом воздействующей силы, и тупым, если периоды колебаний не совпадают. При остром резонансе колебания затухают мед­ленно, при тупом — быстро. Важно, что колебания структур уха, проводящих звуки, затухают быстро; это устраняет иска­жение внешнего звука, поэтому человек может быстро и пос­ледовательно принимать все новые и новые звуковые сигналы. Некоторые структуры улитки обладают острым резонансом, и это способствует различению двух близкорасположенных частот.

Основные свойства слухового анализатора.К ним относится способность различать высоту звука, громкость и тембр. Ухо человека воспринимает звуковые частоты от 16 до 20 000 Гц, что составляет 10,5 октавы. Колебания с частотой менее 16 Гц называются инфразвуком, а выше 20 000 Гц — Ультразвуком. Инфразвук и ультразвук в обычных условиях

человеческое ухо не слышит, однако они воспринимаются, что определяется при специальном исследовании. Весь диапазон воспринимаемых ухом человека частот делят на несколько частей: тоны до 500 Гц называются низкочастотными, от 500 до 3000 Гц — среднечастотными, от 3000 до 8000 Гц — высоко­частотными.

Наибольшей чувствительностью ухо человека обладает к зву­кам в зоне 1000—4000 Гц. Это так называемые речевые час­тоты, имеющие значение для восприятия человеческого голоса.

Ниже 1000 Гц и выше 4000 Гц чувствительность (возбу­димость) уха значительно понижается. Так, для частот 200 и 10 000 Гц пороговый звук имеет интенсивность в 1000 раз большую, чем для речевых частот. Различная чувствительность к звукам низкой и высокой частот в какой-то степени объяс­няется резонансными свойствами наружного слухового прохо­да. Определенную роль играют при этом и свойства чувстви­тельных клеток отдельных завитков улитки.

С возрастом слух постепенно ухудшается, смещается в сто­рону низких частот и зона наибольшей чувствительности. Так, если в возрасте 20—40 лет она находится в области 3000 Гц, то к 60 годам и старше смещается в область 1000 Гц.

Чем больше амплитуда звука, тем лучше слышимость, од­нако эта закономерность сохраняется до определенного преде­ла, за которым начинается звуковая перегрузка. Минимальная энергия звуковых колебаний, способная вызвать ощущение звука, называется порогом слухового ощущения. Порог слухового ощущения определяет чувствительность уха: чем выше порог, тем хуже чувствительность и наоборот. Различают интенсив­ность звука — физическое понятие его силы и громкость — субъективную оценку силы звука. Одну и ту же интенсивность звука при нормальном и пониженном слухе люди восприни­мают с различной громкостью.

Интенсивность звука, т.е. энергия, переносимая звуковой волной к единице поверхности, измеряется в ваттах на 1 см² (1 Вт/см²). Звуковое давление, возникающее при прохождении звуковой волны в газообразной или жидкой среде, измеряется в микробарах (мкбар); 1 мкбар равен давлению в 1 дину на площади 1 см², что соответствует одной миллионной доле атмосферного давления. Порог восприятия звукового давления у человека равен 0,0002 мкбар, или 10~9 эрг, а максимальный порог переносимого давления — 10⁴ эрг, т.е. разница между минимальной и максимальной чувствительностью равняется 10¹³ и измеряется миллиардными величинами. Измерение слу­ха такими многоцифровыми единицами представляется крайне неудобным, поэтому единицей измерения уровня громкости звука, степени усиления или ослабления его принято считать децибел (дБ), т.е. 0,1 Б.

Термин "Бел" введен в честь изобретателя телефона Алек­сандра Белла и обозначает отношение силы исследуемого звука к пороговому ее уровню. Децибел — 0,1 десятичного логариф­ма отношения силы данного звука к пороговому уровню. Вве­дение такой единицы при акустических измерениях дало воз­можность интенсивность всех звуков области слухового вос­приятия выразить в относительных единицах от 0 до 140 дБ. Сила шепотной речи составляет примерно 30 дБ, разговорной 40—60 дБ, громкой речи — 80 дБ, крик у уха — НО дБ, шум реактивного двигателя — 120 дБ. Для человека максимальным порогом силы звука является интенсивность 120—130 дБ, звук такой силы вызывает боль в ушах.

Слуховой анализатор способен различать надпороговые зву­ки по их частоте и силе. Для количественного выражения этой способности определяется тот минимальный прирост по час­тоте или силе звука, который различается ухом. Величина, на которую требуется усилить раздражитель, чтобы вызвать едва заметное увеличение ощущения, находится в зависимости от первоначальной величины этого раздражителя, т.е. прирост всегда составляет определенную часть первоначальной исход­ной величины раздражителя. Поэтому дифференциальным (раз­ностным) порогом частоты звука называется отношение еле заметного ощущаемого прироста в частоте к первоначальной частоте звука. Эти пороги, наименьшие в зоне частот 500—5000 Гц, составляют 0,003 частоты звука. Это означает, что измене­ние частоты звука всего на 3 Гц при тоне в 1000 Гц уже различается ухом как другая высота. При тоне 4000 Гц требу­ется прирост 12 Гц.

Способность дифференцировать прибавку звука по силе, т.е. субъективно различать появление новой интенсивности, также зависит от исходной величины раздражителя и составляет его определенную часть. Дифференциальный порог силы звука (ДП) является минимальным в зоне речевых частот (здесь он равен в среднем 0,8 дБ) и возрастает в зоне низких частот.

Важная особенность уха — его способность к анализу слож­ных звуков. Звучащее тело, например струна, колеблется не только целиком, давая основной тон, но и своими частями (половинкой, четвертью и т.д.), колебания которых дают обер­тоны (гармоники), что вместе с основным тоном определяет тембр, т.е. определенную окраску звука.

Одной из особенностей слухового анализатора является его способность при постороннем шуме воспринимать одни звуки хуже, чем другие. Такое взаимное заглушение одного звука Другим получило название "маскировка". Это явление нашло широкое применение в аудиологии, когда при исследовании одного уха маскирующий тон подают на другое с целью его

заглушения. Обычно низкие звуки обладают повышенной спо­собностью маскировать более высокие тоны.

Понятием "адаптация" определяют физиологическое при­способление органа слуха к силе звукового раздражителя. Из­вестная роль в этом принадлежит мышцам барабанной полости и другим механизмам. Адаптация создает оптимальный на­строй анализатора на восприятие звука данной силы и частоты. Наиболее существенным является изменение чувствительнос­ти: под влиянием сильного звукового раздражителя чувстви­тельность уха снижается, а в тишине, напротив, обостряется. Выключение звукового раздражителя сопровождается, как пра­вило, быстрым восстановлением чувствительности уха. Про­цессы адаптации протекают по-разному при ушных болезнях и изучение их представляет ценность для дифференциальной диагностики.

От адаптации отличают утомление слухового анализатора, которое происходит при его перераздражении и сопровождает­ся медленным восстановлением. Этот процесс в отличие от адаптации всегда снижает работоспособность органа слуха. По­сле отдыха явления утомления проходят, однако при частых и длительных воздействиях звуков и шума большой интенсив­ности развиваются стойкие нарушения слуховой функции. За­болевания уха предрасполагают к более быстрому развитию утомления слуха.

Ототопика. Это важное свойство слухового анализатора, позволяющее определять направление источника звука. Отото­пика возможна лишь при наличии двух слышащих ушей, т.е. при бинауральном слухе. Способность локализовать направле­ние, откуда идет звук, обеспечивается следующими условиями. Во-первых, имеет значение разница в силе, с которой звук воспринимается тем и другим ухом. Ухо, которое находится ближе к источнику звука, воспринимает его более громким, второе же ухо находится при этом в звуковой тени. Экрани­рующее действие головы особенно резко проявляется для вы­соких звуков, поэтому разница в силе играет ведущую роль при распознавании направления именно высоких звуков.

Для локализации низких звуков главную роль играет вре­менной фактор — различие времени поступления звука к одно­му и другому уху. Максимальная разница наблюдается при нахождении источника звука сбоку, на линии оси, соединяю­щей оба уха. Человек способен различать минимальный про­межуток времени, равный 0,063 мс. Расстояние между ушами в среднем равняется 21 см. Способность определять направле­ние звука пропадает, если длина волны меньше удвоенного этого расстояния. Поэтому ототопика высоких звуков затруд­нена. Чем больше расстояние между приемниками звука, тем точнее определение его направления.

+ Функции наружного, среднего и внутреннего уха

Периферический отдел слухового анализатора выполняет две основные функции:

• звукопроведение, т.е. доставку звуковой энергии к рецеп-
торному аппарату улитки;

• звуковосприятие — трансформацию физической энергии
звуковых колебаний в нервное возбуждение. Соответст­
венно этим функциям различают звукопроводящий и зву-
ковоспринимающий аппараты (рис. 5.19).

Звукопроведение.Осуществляется при участии ушной рако­вины, наружного слухового прохода, барабанной перепонки, цепи слуховых косточек, жидкостей внутреннего уха, мембра­ны окна улитки, а также преддверной мембраны, базилярной пластинки и покровной мембраны (рис. 5.20).

Основным путем доставки звуков к рецептору является воз­душный. Звуковые колебания поступают в наружный слуховой проход, достигают барабанной перепонки и вызывают ее ко­лебания. В фазе повышенного давления барабанная перепонка вместе с рукояткой молоточка движется кнутри. При этом тело наковальни, соединенное с головкой молоточка, благодаря под­вешивающим связкам смещается кнаружи, а длинная ножка наковальни — кнутри, смещая таким образом кнутри и стремя. Вдавливаясь в окно преддверия, стремя толчкообразно приво­дит к смещению перилимфы преддверия. Дальнейшее распро­странение звуковой волны происходит по перилимфе лестницы преддверия, через геликотрему передается на барабанную лест­ницу и в конечном счете вызывает смещение мембраны окна

Рис. 5.19. Схема звукопроводящей и звуковоспринимающей систем. 1- наружное ухо; 2 — среднее ухо; 3 — внутреннее ухо; 4 — проводящие пути; 5-корковый центр; б — звукопроводящий аппарат; 7 — звуковоспринимаю-щий аппарат.

Рис. 5.20. Схема пере­дачи звуковых колеба­ний к спиральному ор­гану.

улитки в сторону барабанной полости. Колебания перилимфы через преддверную мембрану передаются на эндолимфу и ба-зилярную пластину, на которой находится спиральный орган с чувствительными волосковыми клетками. Распространение звуковой волны в перилимфе возможно благодаря наличию эластичной мембраны окна улитки, а в эндолимфе — вследст­вие эластичного эндолимфатического мешка, сообщающегося с эндолимфатическим пространством лабиринта через эндо-лимфатический проток.

Воздушный путь доставки звуковых волн во внутреннее ухо является основным. Однако существует и другой путь прове­дения звуков к спиральному органу — костно-тканевый, когда звуковые колебания попадают на кости черепа, распространя­ются в них и доходят до улитки.

Различают инерционный и компрессионный типы костного проведения (рис. 5.21). При воздействии низких звуков череп колеблется как целое, и благодаря инерции цепи слуховых косточек получается относительное перемещение капсулы ла­биринта относительно стремени, что вызывает смещение стол­ба жидкости в улитке и возбуждение спирального органа. Это инерционный тип костного проведения звуков. Компрессион­ный тип имеет место при передаче высоких звуков, когда энергия звуковой волны вызывает периодическое сжатие вол­ной костного лабиринта, что приводит к выпячиванию мем­браны окна улитки и в меньшей степени основания стремени. Так же как и воздушная проводимость, инерционный путь передачи звуковых волн нуждается в нормальной подвижности мембран обоих окон. При компрессионном типе костной про­водимости достаточно подвижности одной из мембран.

Колебание костей черепа можно вызвать прикосновением к нему звучащего камертона или костного телефона аудиометра. Костный путь передачи приобретает особое значение при на­рушении передачи звуков через воздух.

Рис. 5.21. Инерционный (а) и (б) компрессионный механизмы кост­ного проведения.

Рассмотрим роль отдельных элементов органа слуха в про­ведении звуковых волн.

Ушная раковина. Играет роль своеобразного коллектора, направляющего высокочастотные звуковые колебания ко входу в наружный слуховой проход. Ушные раковины имеют также определенное значение в вертикальной ототопике. При изме­нении положения ушных раковин вертикальная ототопика ис­кажается, а при выключении их путем введения в наружные слуховые проходы полых трубочек полностью исчезает. При этом, однако, не нарушается способность локализовать источ­ники звука по горизонтали.

Наружный слуховой проход. Является проводником зву­ковых волн к барабанной перепонке. Ширина и форма наруж­ного слухового прохода не играют особой роли при звукопро-ведении. Однако полное заращение просвета наружного слу­хового прохода или его обтурация препятствуют распростране­нию звуковых волн и приводят к заметному ухудшению слуха.

В слуховом проходе вблизи барабанной перепонки поддер­живается постоянный уровень температуры и влажности неза­висимо от колебаний температуры и влажности во внешней среде, и это обеспечивает стабильность упругих свойств бара­банной перепонки. Кроме того, в наружном слуховом проходе происходит избирательное усиление на 10—12 дБ звуковых волн частотой около 3 кГц. С физической точки зрения это объясняется резонансными свойствами слухового прохода, имеющего длину около 2,7 см, что составляет У₄ длины волн резонансной частоты.

Полость среднего уха и слуховая труба. Для нор­мального функционирования системы звукопроведения необ­ходимо, чтобы по обе стороны барабанной перепонки было одинаковое давление. При несоответствии давления в полостях

среднего уха и в наружном слуховом проходе натяжение бара­банной перепонки меняется, акустическое (звуковое) сопро­тивление возрастает и слух понижается. Выравнивание давле­ния обеспечивается вентиляционной функцией слуховой тру­бы. При глотании или зевании слуховая труба открывается и становится проходимой для воздуха. Учитывая, что слизистая оболочка среднего уха постепенно поглощает воздух, наруше­ние вентиляционной функции слуховой трубы ведет к повыше­нию наружного давления над давлением в среднем ухе, что вызывает втяжение барабанной перепонки внутрь. Это приво­дит к нарушению звукопроведения и вызывает патологические изменения в среднем ухе.

Помимо вентиляционной, слуховая труба выполняет также защитную и дренажную функции. Защитная функция слуховой трубы обеспечивается слизистой оболочкой, которая в хряще­вом отделе особенно богата слизистыми железами. Секрет этих желез содержит лизоцим, лактоферрин, иммуноглобулины — все эти факторы препятствуют проникновению возбудителей в барабанную полость. Дренажную функцию слуховая труба вы­полняет благодаря наличию мерцательного эпителия, движе­ния ресничек которого направлены в сторону глоточного от­верстия слуховой трубы.

Барабанная перепонка и слуховые косточки. По законам физики передача звуковых волн из воздуха в жидкие среды внутреннего уха сопровождается потерей до 99,9 % зву­ковой энергии. Это связано с различным акустическим сопро­тивлением указанных сред. Структуры среднего уха — барабан­ная перепонка и рычажная система слуховых косточек — явля­ются тем механизмом, который компенсирует потерю акус­тической (звуковой) энергии при переходе из воздушной среды в жидкую. Благодаря тому, что площадь основания стремени (3,2 мм*) в окне преддверия значительно меньше рабочей пло­щади барабанной перепонки (55 мм²), увеличивается сила зву­ковых колебаний за счет уменьшения амплитуды волн (рис. 5.22). Увеличение силы звука происходит также в результате рычажного способа сочленения слуховых косточек. В целом давление на поверхности окна преддверия оказывается при­мерно в 19 раз больше, чем на барабанной перепонке. Благо­даря барабанной перепонке и слуховым косточкам воздушные колебания большой амплитуды и малой силы трансформиру­ются в колебания перилимфы с относительно малой амплиту­дой, но большим давлением.

Слуховые мышцы. В барабанной полости расположены две самые миниатюрные мышцы человеческого тела: напря­гающая барабанную перепонку и стременная. Первая иннер-вируется тройничным нервом, вторая — лицевым; это опреде­ляет различие в раздражителях, вызывающих сокращение той и другой мышцы, и неодинаковую их роль. Обеспечивая оп-

Рис. 5.22. Влияние соотношения площадей барабанной перепонки и основания стремени на увели­чение силы звука.

тимальное натяжение отдель­ных элементов звукопроводя­щего аппарата, эти мышцы регулируют передачу звуков разной частоты и интенсив­ности и тем самым выполня­ют аккомодационную функцию. Защитная функция внутриуш-ных мышц обеспечивается тем, что при воздействии зву­ков большой мощности мыш­цы рефлекторно резко сокра­щаются и это в конечном сче­те приводит к уменьшению звукового давления, передаваемого перилимфе. Этим рецепторы внутреннего уха предохраняются от сильных звуков.

Звуковосприятие. Представляет сложный нейрофизиологи­ческий процесс трансформации энергии звуковых колебаний в нервный импульс, его проведение до центров в коре боль­шого мозга, анализ и осмысливание звуков.

Звуковая волна, дошедшая через окно преддверия до пери­лимфы, вовлекает ее в колебательные движения. Эти колеба­ния восходят по завиткам улитки, по лестнице преддверия к ее вершине, где переходят на барабанную лестницу, по которой возвращаются к основанию улитки, вызывая прогиб вторичной барабанной перепонки. В колебания вовлекается базилярная пластинка и находящийся на ней спиральный орган, чувстви­тельные волосковые клетки которого при этих колебаниях под­вергаются сдавлению или натяжению покровной (текториаль-ной) мембраной. Упругая деформация волосковых клеток лежит в основе их раздражения, что означает трансформацию механических звуковых колебаний в электрические нервные импульсы.

Для объяснения происходящих во внутреннем ухе процес­сов рецепции звуков предложены различные теории слуха.

Пространственная (или резонансная) теория была предложе­на Гельмгольцем еще в 1863 г. и основана на представлениях о периферическом анализе звука на уровне улитки. Теория Допускает, что базилярная пластинка состоит из серии сегмен-ов, каждый из которых резонирует в ответ на воздействие пределенной частоты звукового сигнала. Входящий стимул, аким образом, приводит к вибрации тех участков базилярной

Рис. 5.23. Схема резонансной теории слуха Гельмгольца.

Рис. 5.24. "Бегущая волна".

а — при высоких звуках; б — при низких звуках: О — окно преддверия, г —

окно улитки, mb — базилярная пластинка.

пластинки, собственные частотные характеристики которых соответствуют компонентам стимула. По аналогии со струнны­ми инструментами звуки высокой частоты приводят в колеба­тельное движение (резонируют) участок базилярной пластинки с короткими волокнами у основания улитки, а звуки низкой частоты вызывают колебания участка мембраны с длинными волокнами у верхушки улитки (рис. 5.23).

Согласно резонансной теории, любой чистый тон имеет свой ограниченный участок восприятия на базилярной плас­тинке. При подаче и восприятии сложных звуков одновремен­но начинает колебаться несколько участков пластинки.

Теория Гельмгольца впервые позволила объяснить основ­ные свойства уха — способность определения высоты, гром­кости и тембра. В свое время эта теория нашла много сто­ронников и до сих пор считается классической. Вывод Гельм­гольца о том, что в улитке происходит первичный анализ звуков, нашел подтверждение в работах Л.А. Андреева (1941). Согласно его данным, при разрушении верхушки улитки у собак наблюдается выпадение условных рефлексов на низкие звуки, при разрушении ее основного завитка — на высокие звуки.

Резонансная теория Гельмгольца получила подтверждение и в клинике. Гистологическое исследование улиток умерших людей, страдавших островковыми выпадениями слуха, позво-

лило обнаружить изменения спирального органа в участках, соответствующих утраченной части слуха. Вместе с тем совре­менные знания не подтверждают возможность резонирования отдельных "струн" базилярной пластинки.

Вслед за теорией Гельмгольца появилось множество других пространственных теорий. Особый интерес представляет тео­рия бегущей волны" лауреата Нобелевской премии Г. Бекеши (1960). Прямое изучение механических свойств базилярной пластинки показало, что ей не свойственна высокая механи­ческая избирательность. Звуковые волны различных частот вы­зывают колебания мембраны на довольно больших ее участках. Звуки определенной высоты вызывают на базилярной пластин­ке "бегущую волну", гребню которой соответствует наиболь­шее смещение мембраны на одном из ее участков. Локализация этого участка зависит от частоты звуковых колебаний. Наибо­лее низкие звуки вызывают прогибание мембраны у верхушки улитки, звуки высокой частоты — в области основного завитка улитки (рис. 5.24). Базилярная пластинка больше всего смеща­ется на гребне "бегущей волны" и, колеблясь, вызывает дефор­мацию сдвига волосковых клеток спирального органа над этим участком мембраны. Отрицательным моментом этой теории является то, что с механической точки зрения невозможно объяснить способность различать ухом огромное множество разных частот. По мнению П.П. Лазарева, при механическом раздражении волосковых клеток в них возникает химическая реакция, сила которой зависит от количества разлагающегося

вещества (слухового пурпура); при этом освобождаются ионы, которые и вызывают процесс нервного возбуждения.

Гуморальная регуляция функции спирального органа в оп­ределенной степени обеспечивается особыми клетками сосу­дистой полоски — апудоцитами, являющимися элементами системы эндокринной клеточной регуляции. Апудоциты про­дуцируют биогенные амины — серотонин, мелатонин и пеп­тидные гормоны — адреналин, норадреналин.

Функция подкорковых слуховых центров изучена недоста­точно. Через них осуществляется безусловная рефлекторная связь с двигательными реакциями в ответ на воздействие звука: повороты головы, глаз, кохлеопальпебральный рефлекс Бехте­рева, улитково-пупиллярный (кохлеопупиллярный) рефлекс Шурыгина и т.д. Роль корковых отделов слухового анализатора заключается в осуществлении высшего анализа звуковых сиг­налов и синтеза их в слитный звуковой образ. Корковый отдел не только принимает и анализирует информацию, поступаю­щую от кохлеарных рецепторов, но и имеет эфферентную связь с улиткой, через посредство которой кора регулирует, настраи­вает функциональную активность рецепторного аппарата. С дея­тельностью центральных отделов в коре височной доли связа­ны такие свойства слухового анализатора, как ототопика, адап­тация, маскировка и др.

5.2.2. Функция вестибулярного анализатора

Вестибулярная функция зависит от деятельности вестибу­лярных рецепторов, расположенных в ампулах полукружных протоков и мешочках преддверия. Это интероцепторы, воспри­нимающие информацию о положении тела или головы в про­странстве, об изменении скорости и направления движения. Полный и тонкий анализ полученной от вестибулярных рецеп­торов информации осуществляется, как и в отношении звуко­вых сигналов, при участии всего анализатора, включая его центральные отделы.

Трансформационным механизмом, преобразующим механичес­кую энергию в нервный импульс, является смещение инерцион­ных структур: в мешочках преддверия — мембраны статоко­ний, в полукружных протоках — эндолимфы и купола.