ХАРАКТЕРИСТИКА ВІРУСОПОДІБНИХ БІОПОЛІМЕРІВ ТА ВІРУСІВ 11 страница

Рассмотрим результаты исследований немецкого психолога О. Клемма, который одним из первых занялся изучением слухового восприятия направления. Пусть два коротких звука (щелчка) уравнены по интенсивности и одновременно попадают в оба уха. В этом случае воспринимается единый щелчок, расположенный в медианной плоскости тела, над головой или в голове. Если это равенство нарушается, то воспринимаемое положение источника звука сдвигается в сторону уха, получающего более ранний или более сильный сигнал. Можно проверить и относительную важность этих двух признаков направления, подбирая различия в интенсивности, достаточные для компенсации заданного различия во времени прихода сигналов. Оказалось, что разница во времени прихода всего на 100 микросекунд (0,1 миллисекунды) требует увеличения интенсивности раздражителя не менее чем на 10 дб. Для равных по громкости щелчков изменение

190

времени прихода всего лишь на 30 микросекунд уже достаточно для впечатления смешения источника звука из медианной плоскости. Только когда различия во времени прихода сигналов достигают 2 миллисекунд, слушатель начинает воспринимать два раздельных звука.

Полученные в опытах с щелчками данные в пользу относительно большего значения биноуральной разницы времени прихода звукового раздражителя подтверждаются и результатами экспериментов, в которых применялись синусоидальные звуковые колебания низкой частоты. Однако при увеличении частоты звукового колебания возрастает роль фактора биноуральной разности интенсивностей, а оценки, основанные на различии времени прихода участков разряжения и сгущения волны, становятся все

191

менее точными. Это объясняется тем, что высокочастотные сигналы хуже низкочастотных огибают преграды и, попадая в акустическую "тень" головы, теряют значительную часть своей энергии. В результате возникает выраженное различие интенсивностей сигналов. Кроме того при частоте сигнала свыше 800 герц, участки сгущения и разряжения следуют друг за другом с таким ничтожным временным интервалом, что возникает трудность различения более раннего и более позднего сигнала. Это может приводить к грубым ошибкам в локализации — звук слышится то слева, то справа. Таким образом, для низких частот и слабой или средней интенсивности раздражителя особое значение имеет различие времени прихода, для высоких частот и интенсивностей — различие интенсивностей моноуральных акустических сигналов.

Благодаря тому, что перцептивная оценка направления, в котором находится источник звука, основана в значительной степени на анализе времени прихода одинаковых участков акустического сигнала к обоим ушам, локализация звука оказывается тем лучше, чем сложнее, рельефнее его структура. Примером таких сигналов могут служить звуки речи.

Во время лабораторных исследований слуховой локализации, когда испытуемый, как правило, максимально обездвижен, имеют место ошибочные оценки направления. Действительно, если голова слушателя неподвижна, то одному и тому же биноуральному параллаксу соответствует множество возможных направлений положения звука (рис. 84). Решающим фактором, позволяющим преодолеть эти иллюзии являются активные движения слушателя. В естественных условиях, где они возможны, иллюзии не возникают. Нормальная слуховая ориентация в пространстве связана с учетом последовательных изменений акустических сигналов, возникающих при движениях слушателя. Исследования немецкого психолога Х. Валлаха (1939) показали, что испытуемый, получающий ложную информацию о связи собственных движений с движениями источника звука, ошибается и в оценке пространственного положения источника звука.

Предположим, что испытуемый может поворачивать голову в подбороднике лишь вправо или влево. Если двигать скрытый источник звука, находящийся прямо перед ним, одновременно с каждым движением головы в

192

ту же сторону и на то же расстояние, то испытуемый отмечает, что источник звука расположен у него над головой. В самом деле, только для этого положения горизонтальные движения головы не приводят к изменению относительной локализации источника звука. Если разрешить испытуемому наклонять голову в стороны, то иллюзия исчезает. Эти простые эксперименты подчеркивают роль активных движений наблюдателя для правильной локализации звуков.

В отличие от определения направления, возможности чисто слуховой оценки удаленности ограничены. Слабыми признаками удаленности служат общая громкость, а также доля высокочастотных дополнительных колебаний в спектре сигнала, интенсивность которых быстро слабеет с увеличением проходимого звуком расстояния. Таким образом, удается определить удаленность знакомых звуков сложной структуры. Можно ожидать более высокой точности оценки расстояния до источника звука в естественных условиях, где возможно многократное определение направления на источник звука в различных точках пространства.

Как показывают современные исследования, биноуральное предъявление акустических сигналов, сопровождающееся возникновением пространственного (стереофонического) эффекта, позволяет значительно улучшить опознание звуков. Это становится возможным благодаря целому ряду эффектов. Во-первых, точно локализуя источник интересующих его звуков (например, собеседника), слушатель оказывается способным не обращать вникания на другие звуки (например, обрывки посторонних разговоров). Во-вторых, общий шумовой фон, источники которого часто не имеют точной локализации, воспринимается находящимся где-то в медианной плоскости головы, тогда как слабый, но обладающий биноуральным параллаксом сигнал слышится приходящим из определенного направления пространства и по этому признаку может быть эффективно отделен от шума. Наконец, оказалось, что степень маскировки одного звука другим можно уменьшить, увеличив различие в их пространственном положении. Возможно, это объясняется тем, что вследствие различий моноуральных акустических сигналов максимальные

193

амплитуды бегущих волн приходятся в обоих улитках на разные участки основной мембраны.

Звуковысотный слух

Как уже неоднократно отмечалось, восприятие представляет собой включенную в деятельность систему перцептивных действий, каждое из которых имеет не только афферентные, но и эфферентные компоненты. Так, моторным звеном осязания являются ощупывающие движения рук, а моторным звеном зрительного восприятия — движения глаз, с помощью которых человек выделяет существенные признаки объекта и уточняет уже известные.

Большое значение для изучения роли моторных компонентов в слуховом восприятии имеют исследования А. Н. Леонтьева, Ю. Б. Гиппенрейтор и О. В. Овчинниковой (1959), посвященныеформированию звуковысотного слуха. Это исследование показало, что моторным аппаратом слухового восприятия в случае музыкального слуха является аппарат голосовых связок.

Восприятие высоты звукового тона — одно из важнейших условий музыкального слуха. Можно было бы думать, что звуковысотный слух представляет собой весьма простой, полуавтоматический процесс. Однако экспериментальные данные говорят, что это не так.

Допустим, испытуемому предъявляются два одинаковых по высоте, но разных по тембру тона, так что один из них звучит, как "И", а другой — как "У". Задача испытуемого заключается в оценке сравнительной высоты этих тонов. Оказывается, что значительное большинство испытуемых не замечает, что высота обоих тонов одинакова, и утверждает, что тон, данный в тембре "И", выше, а тон в тембре "У" — ниже.

Этот факт объясняется тем, что люди, выросшие в культуре русского или, например, немецкого языков не в состоянии абстрагироваться от невербальных особенностей звука и выделить высоту как существенную компоненту предъявленного тона. Восприятие тона оказывается, таким образом, комплексным процессом, включающим в свой состав элементы речевого слуха. Это процесс, имеющий

194

социально-историческое происхождение и сложное, системное строение. Характерно, что люди, в родном языке которых тембральные компоненты не играют решающей роли, не испытывают подобных трудностей и легко оценивают оба тона, как одинаковые по высоте^х). Это еще раз показывает, что перцептивные действия, сформированные в разных социальных условиях, имеют разное психологическое строение.

Принципиально важным является вопрос о средствах достижения правильного восприятия высоты тона — средствах, позволивших бы слушателю абстрагироваться от дополнительных тембральных компонентов, входящих в состав воспринимаемого звука. Как показали упомянутые опыты, таким средством является пропевание тона, иначе говоря, включение в перцептивное действие оценки высоты звука моторной системы, не участвующей в речи, но включенной в систему музыкального слуха. Когда слушателям предлагалось пропевать оба предъявленных тона, они легко отвлекались от тембральных компонентов и переходили к правильной оценке высоты предложенных тонов.

Таким образом, включение развернутого звукового анализа в систему музыкального слуха посредством пропевания позволяет успешно абстрагировать высоту тона от сложной системы дополнительных признаков и в высокой степени повышает точность оценки высоты этого тона. Формирование музыкального слуха, основанное на методе активного пропевания, позволяет существенно повысить эффективность музыкального обучения и дает возможность развить ту тонкость анализа высоты звука, достижению которой препятствует включение в восприятие анализа компонентов речевого слуха.

Эти исследования показывают, что даже такой, казалось бы элементарный процесс, как восприятие высоты тона, на самом деле является сложным перцептивным действием. Чтобы оценить высоту тона, человек должен отвлечься от дополнительных, несущественных компонентов, которые содержатся в звуковом сигнале, например, от тембральных признаков. А это может быть сделано с помощью включения моторных компонентов пропевания, освобождающих высокую точность звуковысотного анализа.

195

Речевой слух

Сложные формы слуха не ограничиваются восприятием звуковысотных отношений и явлениями музыкального слуха. Едва ли не наибольшее значение в психологии слуха играет восприятиеречевых звуков.

Восприятие речевых звуков является сложным процессом, для которого недостаточно иметь острый слух. Многие животные имеют значительно более тонкий слух, чем человек, но они не могут отчетливо различать звуки речи.

Звуки речи являются сложной системой тонов (гласные) и шумов (согласные звуки); в них входят многие составные части (гармоники). Однако существенным для речевого слуха является различение основных звуков речи, которые придают слову известное значение. Такие звуки, изменение которых меняет смысл слова, называются фонемами.

В разных языках имеются различные признаки, на основе которых формируются фонемы. Так, в русском языке фонематическими признаками гласных является преобладание определенных частот, имеющих наибольшую амплитуду. Соответственно этим преобладающим частотам или формантам в русском языке различаются такие гласные, как у-о-а-э-и:

Изменение формант придает гласным звукам новое значение, которое изменяет смысл слова, например: мул-мол-мал-мел-мил. Наоборот, тембр голоса или длина гласного не меняет смысла слова. Так, можно произнести слово "море" басом или дискантом, протяжно или кратко, смысл слова не изменится. Наоборот, в немецком языке продолжительность гласного меняет смысл слова (например: Stadt=город, a Staat=государство, satt=сытый, а Saat=посев). Поэтому естественно, что признаки, меняющие смысл слова различаются хорошо, в то время как признаки, не меняющие смысл слова (их называют признаками "вариант") воспринимаются менее четко.

196

Для согласных звуков фонематические признаки в разных языках также являются различными. Так, в русском языке к этим признакам относятся звонкость и глухость (дом — том, бочка — почка), твердость и мягкость (мел — мель, пыл — пыль), ударность и безударность (за́мок — замо́к). В английском языке фонематическим признаком является фрикативность (vine=виноград, wine=вино), в грузинском — резкость взрывного звука (puri=хлеб, p’uri=буйволица) и т. д. Естественно, что и в этих случаях смыслоразличительные признаки звука дифференцируются лучше, чем не меняющие смысла "варианты".

Различение звуков речи заключается в выделении смыслоразличительных признаков и отнесении обладающих этими признаками звуков к определенной категории. Именно в связи с этим фонемы обозначаются определенными буквами, что отражает основной процесс фонематической организации слуха — превращение бесконечных звучаний, плавно переходящих друг в друга, в дискретные и обобщенные единицы.

Речевой фонематический слух является, таким образом, сложным процессом, включающим в свой состав целый ряд перцептивных операций: выделение фонематических признаков и отнесение речевого звука к определенной категории. Так же, как и в случае музыкального слуха, в состав восприятия речи входят не только сенсорные, но и моторные компоненты, на этот раз — не в виде пропевания, а в виде проговаривания, которое обеспечивает выделение нужных признаков и уточняет фонематическое восприятие.

Соответственно значительно более сложной структурой речевого слуха — его центральный мозговой аппарат оказывается более развитым, чем аппарат как элементарного, так и музыкального слуха. В центральный аппарат речевого слуха входят вторичные отделы левой височной доли. Эти отделы (поля 21, 22 Бродмана) состоят преимущественно из нейронов второго и третьего (ассоциативных) слоев и имеют богатые связи с двигательными постцентральным и премоторным отделами речевой области. Подобная организация позволяет этим областям височной коры работать в тесном контакте с двигательными речевыми зонами и обеспечивает участие процессов проговаривания

197

в уточнении воспринимаемых звуков.

Поэтому поражение указанных вторичных отделов левой височной области, не вызывая нарушений остроты слуха, приводит к нарушению различения близких звуков речи (рис. 85).

Такие больные продолжают слышать элементарные звуки, сохраняют музыкальный слух, но не могут различать фонемы, в особенности те, которые отличаются только одним признаком, например, звонкостью (б-т, д-т, г-к), а поэтому оказываются не в состоянии понимать смысл близко звучащих слов^х).

198

Естественно, что больные, которые не могут четко различать звуки речи, теряют способность писать, делая грубые ошибки, указывающие на распад сложной системы фонематического слуха (рис. 36).

Рис. 86. Образец письма больного с сенсорной афазией
(по А. Р. Лурия, 1969).

199

КОЖНО-МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА

Кожно-мышечная система обеспечивает получение самой разнообразной информации о состоянии тела и занимает в этом отношении ведущее место среди других перцептивных систем.

Проприоцептивная информация включает в себя различные аспекты и поэтому, кожно-мышечная система является сложным, иерархически организованным образованием. Наиболее примитивные ее подсистемы связаны с болевой и температурной чувствительностью. Более сложные подсистемы обеспечивают тактильную чувствительность и участвуют в регуляции движений. Наконец, с помощью активного осязания возможны наиболее сложные формы предметного восприятия.

1. Болевая чувствительность

Кожа не только защищает внутренние ткани тела от вредных внешних воздействий, способствует выделению продуктов обмена, участвует в терморегуляции, но и является органом чувств. Кожная чувствительность, или соместезия, включает болевые и температурные ощущения, а также тактильные ощущения прикосновения, давления и вибрации.

Болевая чувствительность представляет собой наиболее элементарный компонент соместезии. Это доказывается как простотой ее периферических звеньев, так и низким расположением соответствующих центральных образований.

Долгое время считалось, что специализированных болевых рецепторов не существует, и болевые ощущения возникают при достаточно сильном раздражении любых сенсорных волокон. Однако в настоящее время установлено, что рецепторами боли являются свободные окончания тонких (медленных) волокон, расположенные во всех чувствительных тканях тела. Сенсорные импульсы идут по этим волокнам к задним корешкам спинного мозга, затем переходят на противоположную сторону и в составе

200

так называемой экстралемнисковой системы проводящих путей (рис. 87) поступают в головной мозг.

Аксоны нейронов экстралемнисковой системы оканчиваются в таламусе. Поэтому при его повреждении, как правило, возникают нарушения болевой чувствительности. Обычно это выражается в появлении нестерпимых, труднолокализуемых болей, называемых таламическими.

Изучение сенсорных механизмов боли имеет большое практическое значение, связанное с решением проблемы обезболивания. Самоотверженные усилия исследователей привели, в частности, к созданию точных методов болевой стимуляции. Один из них заключается в электрическом раздражении зубного нерва через специальную пломбу. По другому методу на коже

201

предплечья, покрытой черным пигментом, фокусируют тепловое излучение от мощной электрической лампы. В зависимости от мощности теплового потока по истечении того или иного периода времени у испытуемого возникает ощущение жгучей боли. По тепловому потоку, дающему такой эффект в течение 3 сек иногда определяют порог болевой чувствительности. При введении обезболивающих препаратов, например, морфина, величина этого порога повышается.

Психофизические измерения показали, что с увеличением интенсивности раздражителя величина болевого ощущения растет с исключительной быстротой. По данным С. С. Стивенса эти отношения выражаются степенной функцией с экспонентой, лежащей между 3 и 4 (см. стр. 77 и др.). Болевая чувствительность отличается также почти полным отсутствием адаптации. Обе эти особенности подчеркивают экстренный и не терпящий отлагательств характер болевой информации. В то же время на результаты психофизических исследований боли влияет целый ряд трудноучитываемых факторов: отношение испытуемого к опыту, его внушаемость, экспериментальное или искусственное происхождение боли и т. д.

Хорошо известно, что существуют разные виды боли. Так, боль от ожога отличается от боли при перерезке мышечной ткани. Наиболее явное различие имеется между острыми (как в первый момент после укола иголкой) и тупыми (телесными) болями. Особый интерес для изучения представляют тупые боли, т. к. они близки к болям, возникающим при различных заболеваниях. Психофармокологические исследования показали, что тупые боли в большей степени, чем острые, подвержены действию болеутоляющих веществ.

При повреждении тканей вначале возникает острая и лишь затем тупая боль. Было высказано предположение, что эти различия в латентных временах связаны с передачей соответствующей информации по волокнам с различной скоростью проведения. Эта гипотеза в настоящее время считается доказанной. Одно из доказательств заключается в измерении временного интервала между появлением острой и тупой боли в зависимости от удаленности раздражаемого участка тела от ЦНС. Оказалось,

202

например, что этот интервал больше при ожоге бедра, чем при ожоге плеча (Т. Льюис и Э. Пончин, 1937).

Несмотря на интенсивные исследования до сих пор остается нерешенным вопрос о природе вызывающего боль раздражителя. Действительно, хотя в большинстве случаев ощущение боли связано с механическим, термическим, электрическим или химическим разрушением тканей, известны отклонения от этого правила. Так, интенсивное облучение кожи рентгеновскими лучами или обморожение не сопровождаются болевыми ощущениями. Поэтому многие специалисты считают, что активация болевых рецепторов осуществляется посредством химических веществ, обычно выделяющихся при повреждении тканей тела.

Таким образом, возможно, что болевая чувствительность является разновидностью хеморецепции. В настоящее время усилия исследователей сконцентрированы на выделении этих химических агентов. Одним из "подозреваемых" веществ является гистамин, вызывающий болезненное расширение стенок сосудов и использующийся для экспериментального создания головной боли.

Рассмотренные элементарные механизмы не исчерпывают всех связанных с болью психологических проблем. Для человека часто не столь мучительна сама боль, сколько осознание ее причин и последствий. Поэтому, хотя мозговые аппараты боли находятся в подкорке, медицине известны факты, когда в случае нестерпимых мучительных болей страдания больного уменьшались от сопутствующего повреждения проводящих путей лобных долей мозга. При этом, по-видимому, интенсивность болевых ощущений оставалась прежней, но ослаблялся контроль больного над собственным состоянием.

Температурная чувствительность.

Подобно другим видам сенсорных процессов температурная чувствительность участвует в регуляции различных по сложности поведенческих актов. На самом низком уровне она представляет собой афферентное звено рефлекторных реакций сохранения

203

теплового баланса организма и среды, как озноб, изменение скорости кровотока, потоотделение и т. д., на значительно более высоком уровне температурная чувствительность побуждает нас одеть теплую одежду или закрыть окна. В том и другом случае информация о температуре поступает в ЦНС от специализированных рецепторов.

Рецепторы температурной чувствительности так же, как и болевой, представляют собой свободные окончания тонких нервных волокон. Они находятся во втором чувствительном слое кожи между ороговевшей оболочкой и подкожной клетчаткой. Нервные окончания расположены как в волосяных, так и в безволосых участках кожи. Во втором случае они оканчиваются в состоящих из соединительной ткани капсулах. Однако, как показывают исследования, температурная чувствительность одинаково высока в обоих случаях, поэтому эти капсулы нельзя считать температурными рецепторами.

Вопрос о механизме раздражения температурных рецепторов столь же не ясен, как аналогичные вопросы для болевой, вкусовой или обонятельной чувствительности. Согласно одним теориям, рецепторы реагируют на изменение температуры тканей или на возникающие в них объемные градиенты температуры. Против этих объяснений говорит относительная медленность изменения температурных ощущений. Другая теория, автором которой является американский физиолог Дж. Нэф (1968), связывает информацию о температуре с механическим воздействием, оказываемым на рецептор деформирующимися под влиянием тепла или холода тканями. Эта теория позволяет объяснить безуспешность попыток найти волокна, реагирующие отдельно на тепло или на холод. Различение тепла и холода может быть основано, с этой точки зрения, на различных в реакциях гладкой мускулатуры и сосудов кожи на эти физические раздражители.

Проводящие пути температурной чувствительности совпадают с путями болевой. Они идут в составе экстралемнисковой системы (рис. 87), заканчиваясь на уровне таламуса. Лишь незначительное число волокон поступает

204

дальше в нижнюю часть постцентральной извилины коры головного мозга.

Как показали психофизические исследования, наш организм не всегда представляет собой хороший термометр. Так, температура различных участков кожи варьирует от 28 до 34°С, но эти различия не замечаются человеком. Фактически, при раздражении небольших участков кожи мы замечаем лишь резкие изменения температуры. Это говорит о том, что температурные ощущения подвержены сравнительно высокой адаптации.

Адаптацию температурной чувствительности можно продемонстрировать следующим образом. В течение 5—10 минут одна рука держится в сосуде с холодной, а другая — с теплой водой. Затем обе руки одновременно опускаются в сосуд с водой комнатной температуры. При этом, как ни парадоксально, одной рукой (бывшей в холоде) ощущается тепло, а другой рукой (бывшей в тепле) — холод.

Важное место в анализе температурной чувствительности занимает понятие физиологической нулевой температуры. Это температура, которая при данных условиях кажется ни теплой, ни холодной. Как видно, физиологическая нулевая температура представляет собой ничто иное как уровень адаптации в понимании Г. Хелсона (см. стр. 86). При длительном воздействии раздражителя уровень температурной адаптации может сравняться с его величиной, если только она лежит в пределах от 24 до 35°. В этих границах знак изменения температуры определяет появление ощущений "теплого" и "холодного". При выходе температуры раздражителей за эти границы они всегда воспринимаются нами как теплые или холодные независимо от времени стимуляции кожи.

При средних температурах величина порогов ощущений очень сильно зависит от уровня адаптации. На рис. 88 показана величина абсолютных порогов для ощущения "теплого" и "холодного" в зависимости от температуры, к которой длительное время была адаптирована кожа. Из рисунка видно, что при адаптации к низким температурам пороги "холодного" низки, а "теплого" высоки, и наоборот, при нагревании кожи достаточно небольшого

205

повышения температуры для возникновения ощущения "теплого", а ощущение "холодного" возникает лишь при сравнительно сильном нагревании (см. также стр. 85 и др.). Любопытно, что чувствительность к холоду у женщин (кривая 2) выше, чем у мужчин (кривая 1).

Скорость и величина адаптации зависят от величины раздражаемой поверхности. Чем она больше, тем меньше адаптация. Эта зависимость объясняет тот факт, что адаптация к температуре окружения практически отсутствует.

206

От площади стимулируемой поверхности кожи сильно зависят и пороги температурных ощущений. Так, сравнительно трудно определить температуру предмета концом пальца и, напротив, легко, прикладывая к нему целую ладонь.

Этот эффект называется температурной пространственной суммацией. Он аналогичен зрительной пространственной суммации (см. стр. 112). Зона полной пространственной суммации равна, например, для кожи лба 15÷20 см².

Изучение пространственной температурной суммации позволяет понять некоторые особенности центральной переработки информации о температуре. Например, одновременное раздражение ладоней левой и правой руки требует для возникновения ощущений "теплого" на 30% меньше энергии, чем при раздражении только одной ладони. Однако при раздражении одной из ладоней и кожи лба подобная пространственная суммация полностью отсутствует. Отсюда следует, что обработка температурной информации осуществляется не в зависимости от анатомотопографической близости раздражаемых участков тела, а в зависимости от их функционального родства (Дж. Харди и Т. Оппель, 1937).

Тактильные ощущения

Основным видом соместезии является тактильная чувствительность. Она включает ощущения прикосновения, давления и вибрации.

Рецепторы тактильной чувствительности оканчиваются во втором слое кожи. Они бывают двух видов. В волосистых частях кожи нервные окончания подходят непосредственно к волосяным луковицам. В безволосных они заканчиваются в состоящих из клеток соединительной ткани капсулах. Известен целый ряд таких капсул: тельце Майснера (прикосновение), диски Меркеля (прикосновение), тельца Гольджи-Массони (прикосновение, давление), тельца Пачини (прикосновение, давление) и т. д.

207

Независимо от присутствия специальных капсул пороги активации сенсорных нервов примерно одинаковы. Это говорит о том, что эти капсулы нельзя рассматривать в качестве рецепторов для определенных качеств тактильных ощущений.

Раздражителем механорецепторов кожи является движение окружающих тканей. Американский исследователь Дж. Нэф наблюдал в микроскоп движение груза, опущенного на кожу, и одновременно регистрировал сообщения испытуемого. Оказалось, что ощущение прикосновения продолжается лишь в течение того времени, пока груз погружается в кожу и прекращается, когда сопротивление кожи уравнивает его вес. Когда часть груза удаляется так, что он несколько поднимается вверх, то на короткое время вновь появляется ощущение прикосновения. Эти наблюдения были также полностью подтверждены в опытах с регистрацией активности отдельных сенсорных волокон (Дж. Нэф и Д. Кеншало, 1966).