Сообщество коралловых рифов

Коралловые рифы — особого рода организмы в прибрежной зоне или на мелководье, образующие своеобразную донную среду обитания между 30° с.ш. и 30° ю.ш. Уникальное сочетание природных условий позволяет здесь развиваться исключительно сложному биологическому сообществу. Среди этих условий выделяются следующие.

1. Множество различных форм рельефа, узких пещер и расщелин в твердой коралловой постройке создает для животных разнообразные укрытия.

2. Коралловые рифы располагаются в освещаемых солнечными лучами теплых водах, обеспечивающих высокую скорость роста организмов.

3. Питательные вещества проходят свой цикл быстро, так как вертикальные размеры этого местообитания не превышают нескольких десятков метров.

4. База первичной продуктивности включает обильную продукцию синезеленых водорослей, задерживающих растворенный газ азот, и водорослей, симбиотических с коралловыми полипами.

Кораллы живут везде, где температура поверхностного слоя морской воды бывает выше 20°С на протяжении всего года. Они хорошо развиваются на любом мелководном твердом субстрате, если он очищен от ила преобладающими течениями и волнами. Кораллы не могут существовать в нагруженной осадками мутной воде, например вблизи устьев рек. Зависимость от обилия солнечного света ограничивает распространение большинства живущих коралловых сообществ глубиной менее 50 м, хотя некоторые кораллы растут с глубины около 100 м. Коралловые рифы обладают свойствами, делающими их излюбленным объектом исследований по морской экологии: мелководная обстановка вполне подходит ныряльщикам-аквалангистам, теплая вода приятна человеческому телу, изобилие света и необычная питательная база поддерживают богатое фаунистическое разнообразие.

Наиболее протяженная область коралловых рифов отмечается в Индийском и Тихом океанах — в водах вблизи Филиппин, в обширной окрестности Индонезийского архипелага, у Северной Австралии и в районе Большого Барьерного рифа, который один имеет ширину более 100 км и протягивается вдоль восточных берегов Австралии на 2 тыс. км. Эти рифы содержат наибольшее разнообразие видов и имеют, вероятно, самый древний возраст. Вторая крупнейшая область развития рифов расположена в Карибском море от Флориды до Тринидада и на запад до Центральной Америки. Вест-индские рифы характеризуются меньшим разнообразием — отчасти потому, что сам Атлантический океан относительно молод. Вдоль восточного побережья Тихого океана от Мексики на юг к островам Галапагос и к Перу имеется несколько коралловых рифов, но они не очень велики. Здесь мы будем говорить главным образом о вест-индских рифах, так как они наиболее близки к крупнейшим населенным центрам США.

Строение коралловых рифов.Коралловые рифы — это массивные отложения карбоната кальция, выделяемого особями коралловых полипов, сцементированные скопления отдельных скелетов. Формы организмов, представленных в этих скоплениях, т. е. формы, которые мы обычно называем кораллами, множественны и разнообразны. Некоторые примеры показаны на рис. 16.10 и 16.11, они варьируют от крупных куполообразных построек, создаваемых «мозговыми» кораллами с извилистой поверхностью, до плоских листообразных типов, встречающихся на больших глубинах, и кнутовидных стеблей черных кораллов. Кораллиновые водоросли также вносят свой вклад в материал построек рифовой зоны, откладывая корки известкового вещества.

Новые рифы строятся на твердом субстрате мелководного дна. Если этот субстрат геологически стабилен, рост рифа в конце концов становится равномерным сбалансированным процессом, при котором коралловые полипы откладывают столько же нового известкового материала, сколько теряется в результате эрозии. Эрозия рифов — непрерывный процесс, обусловленный отчасти механической абразией волнами прибоя, но отчасти и «обкусыванием» многими животными рифовой области, особенно рыбами-попугаями и морскими ежами. Эти животные скребут поверхность твердых кораллов, питаясь водорослевыми корками или самими кораллами. Следы эрозии отчетливо проявляются в виде больших отложений коралловых песков в лагунах и на пляжах тропического пояса.

Если сам субстрат опускается, как в случае цепочки Гавайских вулканических островов, строительство нового рифа как бы уменьшает скорость опускания. Образцы керна, взятого из нефтеразведочных скважин, свидетельствуют о том, что на многих шельфах рифовые отложения достигают мощности в тысячи метров. Атоллы, часто встречающиеся в экваториальной части Тихого океана, — результат развития коралловых рифов, зародившихся как окаймляющие (береговые) рифы вокруг новых вулканических островов. По мере того как остров в дальнейшем погружается, риф продолжает надстраиваться и тем самым сохраняет живую поверхность на небольшой глубине. Теперь это уже рифовые банки, или барьерные рифы, на периферии погрузившегося острова. В конце концов остается только кольцевой риф, окружающий центральную лагуну.

В смысле их общей структуры вест-индские рифы образуют определенную систему (рис. 16.9, а).

Вблизи побережья это окаймляющий, или береговой, риф, уходящий в сторону моря до глубины порядка 10 м, но эта глубина меняется от одного рифа к другому. Дальше от берега, на расстояниях 500 м и более, располагается более сложный внешний (барьерный) риф — так называемая рифовая отмель (банка). Между постройками барьерного и берегового рифов находится рифовая платформа. Этот плоский участок рифа покрыт рыхлым коралловым песком и другими обломками, образующимися в результате эрозии рифов, а также случайными изолированными холмиками, построенными небольшими колониями кораллов.

Самый возвышенный участок рифовой банки находится на глубине 10—15 м, ширина его изменчива. Если банка сравнительно узкая, на ней разбиваются только самые длинные ветровые волны, набегающие со стороны открытого моря. Обычно ветровые волны, поднимаясь по внешнему склону банки, сильно затухают, но часть энергии в движущейся волне все-таки сохраняется и продолжает выделяться на пути к береговому рифу и береговой линии. Там, где внешний риф очень широкий и мелководный, как в случае австралийского Большого Барьерного рифа, вся волновая энергия расходуется в зоне прибоя на обращенном к морю склоне и над самой рифовой отмелью. Многие лагуны и прибрежные воды тропических областей оказываются, таким образом, защищены от высоких волн. Вдоль обращенных к морю краев мелководных рифов штормовые волны и прибой создают систему волновых каналов (рис. 16.9, б). Если величина прилива велика, такие протоки могут протягиваться вверх и вниз по фронтальному склону на значительные расстояния. Они служат путями перемещения песка и обломочного материала от внутренних плоских участков рифов в сторону моря и способствуют увеличению обшей площади поверхности рифа, а также его расщелин и «закоулков»; оба этих фактора способствуют увеличению продукции пищевой цепи.

Конечно, приливные волны периодически затопляют даже самые обширные барьерные рифы, а штормовые нагоны нагромождают огромные массы морской воды из открытого океана на рифы и в лагуны, расположенные между ними и берегом. Лагуны обычно имеют по меньшей мере один крупный «пролив» в открытое море через разрыв в цепи окружающих их внешних рифов. Поскольку лагуна — наиболее благоприятное место для питания, а также для выведения потомства многих прибрежных рыб, между лагуной и открытым морем происходит усиленная миграция. Рыбаки, промышляющие в тропических морях, по своему опыту хорошо знают, что лагуны — идеальное место для установки сетей и отлова рыбы в определенные периоды года. Если внешние рифы очень широкие, то приливные волны и штормовой нагон служат средством периодического «промывания» рифовых построек и препятствуют застою воды в них.

Примеры вест-индских рифов.На рис. 16.10 показана фотография участка берегового рифа, сделанная на глубине Юму западного побережья острова Барбадос (Наветренные острова).

На первом плане выделяются три вида «мозговых» (с извилистым узором на поверхности) кораллов: Diploria labyrinthiformis, Meamlrina meandrites и Colpophyllia natans. Маленькие кораллы на заднем плане — бугорчатый звездный коралл Monlastraea annularis. Покрытие коркой части кораллов — губка Mycale laevis, растущая на нижней поверхности некоторых кораллов. Видны также другие губки и морской еж Diadema anlillarunt с длинными иглами. Морские ежи широко распространены на береговых рифах и только изредка — на внешних рифовых банках; рыбы же, наоборот, больше распространены на внешних отмелях.

Фотография, приведенная на рис. 16.11, сделана на глубине 30 м на обращенном к югу склоне рифовой банки в той же части Барбадоса.

Обратите внимание на отличие облика банки от берегового рифа на рис. 16.10. Прежде всего, большие глубины получают гораздо меньше света: на 30-м глубину доходит только половина видимого света, проникающего на 10 м. Коралловые колонии на глубине 30 м значительно более плоские, так как им нужно подставлять как можно большую площадь слабому свету. «Листовой» коралл Agaricia lamarchi развит на всей плошали, попавшей в кадр. Столбчатые кораллы не видны, звездный коралл Моntastraea cavernosa строит куполовидные столбики. Кнутовидные стебли черного коралла Stichopathes lutkeri на этой глубине выживают — отчасти потому, что движение воды, создаваемое волнами, здесь слишком слабое, чтобы повредить такие структуры.

У читателя может создаться впечатление, что в коралловой постройке на обращенном к морю склоне гораздо больше щелей и нор, чем на береговом рифе. Это верно, особенно там, где волновые каналы прорезаны глубоко и кораллы растут по бокам этих каналов и на верхней стороне рифа. На рис. 16.11 видно большое разнообразие убежищ для всякого рода животных — например, в центре снимка справа в кадр попала маленькая рыбка. Напротив, на рис. 16.10 часть кадра представляет собой открытое песчаное пятно. Можно заключить, что на рифовой банке жизнь более разнообразна, чем на береговом рифе.

Биология животных кораллового рифа и его первичная продуктивность.Биология животных и растений в рифовой трофической системе кажется более взаимосвязанной, чем в других морских системах. Давно известно, что сообщества коралловых рифов дают много пищевой продукции, хотя поверхностные воды тропического океана в целом бедны биогенными веществами и характеризуются низкой продуктивностью. В 1982 г. Нюбаккен [7] оценил первичную продукцию зоны коралловых рифов в 1500—3500 г углерода на 1 м2 в год, т. е. в 30—70 раз выше величины 50 г С/(м2 * год), которая приведена в табл. 1.2 для продукции открытого океана в целом!

Коралловые полипы относятся к типу книдарий (Cnidaria) вместе с актиниями, гидроидными и медузами, но каждое отдельное животное (полип) меньше по размеру, чем эти его родственники. Взрослый полип постоянно прикреплен к внутренней поверхности известковой чашечки, называемой кораллитом и построенной из выделений этой особи. По мере роста животного увеличивается и высота кораллита. На рис. 16.12 дается продольное сечение отдельного полипа и его чашечки, а на рис. 16.10 видно, как колония полипов располагается на куполовидной поверхности мозгового коралла.

Живые полипы встречаются только на внешней поверхности, при нормальном росте они увеличивают высоту своего скелета, выделяя карбонат кальция со скоростью от 1 до 10 см/год. Сцементированные вместе, кораллиты колониальных полипов образуют массивные известняковые рифовые постройки, причем скорость их роста компенсирует опускание субстрата или повышение уровня моря.

Подобно другим книдариям, коралловые полипы имеют щупальца со стрекательными (жалящими) клетками. Щупальца расположены симметрично вокруг животного группами по шесть или по восемь. В зависимости от вида полипы бывают разного размера — до 20 см в диаметре — и некоторые могут захватывать мелких рифовых рыб. Большинство полипов мельче — от 0,1 до 1 см в диаметре, они питаются частичками размером от бактерии до крупного зоопланктона. Кораллы питаются ночью, потому что именно в ночные часы вода над коралловыми рифами наполняется зоопланктоном и личинками многих типов и видов. В дневное время множество щелей и укромных местечек в рифовой постройке дает пристанище мелким животным и личинкам, которые ночью сильно увеличивают биомассу зоопланктона (особенно меропланктона).

Симбиоз коралловых полипов с водорослями зооксантеллами создает уникальное коралловое сообщество. Эти водоросли — разновидность динофлагеллят — внедрены в живую ткань полипа (рис. 16.12). Такая симбиотическая связь, при которой полип выращивает свой собственный «автотрофный сад» в тканях собственного тела, объясняет, почему коралловые сообщества бывают такими продуктивными, тогда как окружающая морская вода сравнительно бедна. Совместное существование здесь вполне оправдано. При обмене веществ животное выделяет фосфаты, мочевину и углекислый газ; эти и другие химические вещества проникают через ткани тела и становятся «питанием» для водорослей. В свою очередь водоросли, находящиеся в клетках животного, получают солнечный свет, достаточный для фотосинтеза нового органического материала. Мы еще не знаем точно, как животное извлекает питание из своих растительных клеток, — ясно, что оно не переваривает их, если только эти клетки не перестанут продуцировать нужные вещества или не погибнут, — но опыты показывают, что до 40% продукции водорослей потребляется полипами. Взрослый полип передает «посев» зооксантелл своему потомству. Полипы могут размножаться бесполым почкованием, когда новая особь занимает место рядом с родителем и таким образом возникает колония. Временами кораллы выделяют планктонных личинок — планул, дающих начало новым колониям.

Вспомним, что кораллы — определенно плотоядные животные. Какова же доля захватываемой ими пиши и насколько велика роль симбиотических водорослей? Хотя ответы еще не окончательны, но по имеющимся оценкам животное получает 10—20% своего питания хищничеством и захватом частиц пиши клетками своих покрытых слизью покровов и мезентериальными нитями (рис. 16.12). Фильтрационная деятельность полипов — одна из причин того, что рифовые воды очищены от взвешенных частиц.

Роль синезеленых, кораллиновых и крупных водорослей.Большая часть первичной продукции в зоне коралловых рифов производится бентосными формами водорослей. Этим данная зона резко отличается от системы открытого океана, которая зависит главным образом от фитопланктона. Кроме того, очевидно, что большая часть азота, необходимого бентосным водорослям для фотосинтеза, поступает из атмосферы в форме газа азота, растворяясь в морской воде. Поскольку поверхностный слой воды, соприкасающийся с воздухом, насыщен азотом, а в зоне рифового мелководья происходит турбулентное перемешивание верхних и нижних слоев, бентосные водоросли в изобилии снабжаются азотом. Таким образом, рифовое сообщество не испытывает недостатка питательных веществ вследствие истощения запасов азота, и это составляет другое крупное отличие от обычной системы открытого океана, где количество нитратов, как правило, лимитировано и первичная продукция ограничена.

В 1971 г. группа ученых, исследовавших морскую воду вокруг атолла Эниветок в Тихом океане, обнаружила, что океанская вода заметно обогащается соединениями азота после того, как пройдет через мелководный риф. Ученые проследили источник этого азота и нашли несколько видов водорослей, живущих на рифе и фиксирующих N2; главным видом оказались нитчатые синезеленые водоросли Calothrix Crustacea [11]. Всего это рифовое сообщество «экспортирует» азот в количестве 3 кг на гектар в сутки, что равно или больше азотной продукции наземной плантации люцерны!

Нитчатые водоросли образуют на свободном пространстве каменистого дна ковер толщиной до нескольких миллиметров. Камни и мертвые кораллы, выскобленные рыбами-фитофагами и морскими ежами, быстро покрываются новой порослью. Другие виды водорослей живут на плоском песчаном дне у подножья рифовых построек. Водоросли также способствуют поступлению азотных соединений в водную толщу путем непосредственного выделения пептидов и свободных аминокислот. Кроме того, волны отрывают куски нитчатых водорослей, которые превращаются в плавающие частицы и поглощаются коралловыми полипами и другими фильтрующими организмами.

Кораллиновые водоросли, например Lithothamnion, также вносят значительный вклад в общую первичную продукцию. Они встречаются в виде корок (инкрустаций) на камнях и мертвых кораллах и в наибольших количествах на гребнях внешних рифов, где волны прибоя препятствуют прикреплению к ним других организмов. Эти водоросли также становятся пищей для растительноядных. Но еще более важная их роль состоит в том, что они «цементируют» обломки разрушенных рифов в прочные постройки.

Макроводоросли дают рифовому сообществу существенную первичную продукцию. Примеры таких водорослей — так называемые эпифиты, или морские травы, Thalassia и Cymodocea. Густые заросли этих трав покрывают участки мелководных песчаных платформ позади рифовых гребней или в мелких лагунах. Малая глубина воды означает, очевидно, большую освещенность, так что продукция рифовых зон вполне сравнима с тем, что мы встречаем на приливноотливных маршах и в мелководных эстуариях. Рифы помогают стабилизировать рыхлые пески лагунного дна, создают среду обитания для различных организмов и служат нерестилищами для животных, прикрепляющих икру к их столбикам и стеблям. Не менее важно, что они к тому же задерживают азот и тем самым вносят свой вклад в общее количество азота, «экспортируемого» из этой зоны.

Знание тех механизмов, посредством которых азот, фиксируемый синезелеными водорослями, реально поступает в коралловое сообщество, помогает понять принцип работы всей этой системы. Ковер нитчатых водорослей непосредственно поедается рыбами, морскими ежами, морскими огурцами (голотуриями) и другими животными. Среди питающихся водорослями рыб — рыбы-попугаи Scaridae, снабженные особыми зубами для соскребания водорослевого покрова с каменистого или кораллового субстрата. Но, из-за того что эти рыбы недостаточно хорошо переваривают такую пищу, примерно половина водорослей уходит с фекалиями и поддерживает затем существование разнообразных беспозвоночных. Водорослевые маты и густые заросли морских трав служат местообитанием больших популяций бактерий. Одни бактерии разлагают куски водорослей, другие задерживают азот, в свою очередь все бактерии становятся пищей для фильтрующих животных, в том числе членов кораллового сообщества.

Фактор малых глубин. Поскольку все рифовое сообщество — от планктонных форм до бентосных беспозвоночных — втиснуто в тонкий слой, вся продукция сконцентрирована в малом объеме и круговорот питательных веществ осуществляется очень быстро.

Фактор неровности рифовой поверхности. Ввиду того что рифовая постройка содержит многочисленные расщелины и пещерки, а также каналы и нависающие карнизы, действительная площадь поверхности рифа во много раз больше, чем просто его горизонтальная площадь. Значительная часть рифовой продукции зависит от площади поверхности, а эта поверхность может быть горизонтальной, вертикальной или даже нижней поверхностью коралловых построек. Этот факт играет основную роль в высокой продуктивности рифов.

Риф как среда обитания. Многие животные, находящие убежище в рифовых постройках в периоды отдыха, покидают рифы для поисков пищи. Так делают, например, растительноядные организмы, питающиеся травами песчаных платформ.

Рифовые рыбы.По своему разнообразию сообщество рыб, живущих в коралловых рифах, превосходит все остальные морские сообщества. Около трети всех видов рыб так или иначе связаныс рифами [6]. Смит и Тайлер [10] насчитали 75 видов на одном только изолированном рифовом куполе диаметром 3 м и высотой менее 2 м! В каталоги включено больше 2000 видов. Один из способов классификации рифовых рыб — по типу питания: общие плотоядные, специализированные плотоядные и растительноядные. В видовом составе большинство составляют плотоядные, но растительноядные превосходят другие классы по плотности популяций.

Можно классифицировать рифовых рыб и по периодам их активности. Одни виды питаются только в ночное время, другие — только в сумерки, третьи — только днем. Между периодами поисков пиши каждая группа ищет укрытия в коралловых постройках, причем члены одной группы часто направляются в те же расщелины, которые только что были заняты членами другой по способу питания группы. Это происходит дважды в сутки, на рассвете и в вечерние сумерки, и занимает всего лишь около 20 мин.

Рыб можно различать по тому, живут ли они и питаются на рифах или же питаются где-то в другом месте, но отдыхают в безопасных укрытиях рифовой постройки. Например, некоторые виды плотоядных окунеобразных в поисках пиши по ночам покидают рифы.

Плотоядные. На рис. 16.13 показаны некоторые плотоядные рифовые рыбы. Самые крупные образцы относятся к группе общих плотоядных.

Типичные представители этих рыб — серрановые (груперы), преимущественно дневные хищники. Они медленно крейсируют над рифом, ожидая встречи с мелкой рыбой, креветками или крабами, допустившими «ошибку» в собственной защите. Рыбоядные, т. е. питающиеся рыбой, хищники проявляют наибольшую активность при низком положении Солнца — на рассвете и на закате; примером служат снэпперы, или рифовые окуни, — рыбы семейства лютианид (Lutjanidae) из отряда окунеобразных, но другие подобные рыбы питаются и по ночам, обычно небольшими группами. Еще один такой же хищник — рыба ронка из семейства Pomadasyidae, которая питается в основном на песчаных платформах вдали от коралловых рифов и употребляет в пищу все виды бентосных беспозвоночных — крабов, червей, креветок, морских звезд, улиток и хитонов.

Другая замечательная особенность рифовых рыб — большое число различных хищников, нападающих из засады. Среди них привлекают внимание скор ценовые (Scorpaenidae), имеющие весьма необычные формы тела, строение плавников и окраску, позволяющие им оставаться почти невидимыми на фоне скал. Из засады нападают и ящероголовые (Synodontidae, отряд миктофообразных), которые маскируются, прижавшись к песчаному дну в ожидании добычи, и флейторылы (Aulostomidae из отряда колюшкообразных), умеющие таиться вблизи коралловых построек. Столь же хорошо специализированы плавучие охотники с продолговатым телом и длинным рылом, полным острых зубов. Они дрейфуют поперек рифа вместе с течениями; когда жертва оказывается в пределах досягаемости такого «тихого» ловца, он делает внезапный короткий выпад и убивает ее. Примерами служат барракуда, или морская щука (семейство Sphyraenidae), и морская игла (сарган Belonidae). В противоположность им хищники с длинным змеевидным телом, например мурена (Muraenidae), имеют голову малых размеров и могут поэтому находить добычу, спрятавшуюся в трещинах и расщелинах рифов. Защищаясь от такого нападения, некоторые мелкие рыбы прижимают лучи своих плавников к стенке трещины и не дают, таким образом, вытащить себя из укрытия.

Многочисленную группу рифовых рыб образуют султанковые, или барабульки (по-английски: goatfish — рыба-козел, семейство Mullidae; названа так из-за «бородки» (barbel) под нижней губой). Придатки у них используются для ощупывания песчаного дна в поисках спрятавшихся мелких беспозвоночных. Найдя добычу, барабулька засасывает ее в рот. Такой специализированный способ питания не требует света, поэтому в одном и том же рифовом сообществе имеются и дневные, и ночные виды султанковых.

Существуют и другие семейства, специализированные на отыскании добычи — беспозвоночных — больше посредством зрения, а не осязания, как барабульки, и это непременно дневные едоки. Они приобрели яркие цветные узоры на теле и сильные зубы и челюсти, чтобы подбирать беспозвоночных и разгрызать их раковины. Примеры — рыбы-бабочки (Chaetodontidae) и рыбы-ангелы (Pomacanthidae), использующие свои длинные рыла и острые зубы, чтобы срезать кончики коралловых ветвей.

Как будет сказано в заключении, сообщество коралловых рифов отличается поразительно высокой плотностью зоопланктона, появляющегося над рифом в ночные часы. Эти мельчайшие животные также служат кормом, скажем для помацентровых рыб (например, Chromis), которые в поисках пищи плотными косяками снуют в зоне рифов.

Растительноядные (фитофаги).На группу растительноядных рыб приходится только 25% от числа видов рифовых рыб, но они имеют в рифовой зоне самые многочисленные популяции. Чаще всего этих рыб можно видеть движущимися как около самого рифа, так и над песчаными платформами вдали от рифовых построек. Основную массу составляют три семейства: рыбы-попугаи (Scaridae), рыбы- хирурги (Acanthuridae) и рыбы-девушки, или помапентровые (Pomacenridae). Некоторые виды изображены на рис. 16.14.

Рыбы-попугаи, или скаровые, — наиболее многочисленный из всех видов. У них слившиеся зубы (наподобие клюва попугая) и сильные челюсти, которыми они скребут, откусывают и разжевывают куски мертвых кораллов, добывая из них растущие водоросли. Коралловый песок, образующийся таким способом, — главный источник материала песчаных платформ, окружающих рифовые постройки. Роль рыб-попугаев в эрозии рифов впервые отметил Чарлз Дарвин [3] в «Дневнике натуралиста» во время его путешествия на корабле «Бигль» (1845). Водорослевые корки (маты) образуются только на субстрате из мертвых кораллов. Живые коралловые полипы покрывают свой известковый скелет слизистой пленкой, которая не только захватывает частицы и «поддерживает чистоту», но и защищает его от обволакивания покровом водорослей.

Взрослые рыбы-попугаи занимают более или менее четко ограниченную область над рифом, примерно в 1 тыс. м2. Их движение представляет собой медленное передвижение вдоль рифа со случайными остановками для еды. Они «пасутся» и на кораллиновых водорослях, но это не главная часть их диеты. Этих рыб можно видеть и на песчаных платформах — словом, везде, где имеются водоросли. По ночам рыбы-попугаи укрываются внутри коралловых построек; некоторые виды при этом окружают себя слизистой оболочкой, которая, по-видимому, токсична для ночных хищников, таких как мурена.

Помацентровые — сильные соперники рыб-попугаев в борьбе за водорослевые пастбища; они яростно защищают свои небольшие участки (1—2 м2) от посягательств любых других растительноядных. Рыбам-попугаям удается попастись на этих участках, только если они движутся небольшими группами, и то лишь короткое время. Недавние исследования показали, что привязанность помацентровых к определенным участкам дна играет в рифовом сообществе особую роль, предотвращая чрезмерное или недостаточное поедание молодых водорослей. При чрезмерном поедании некоторые виды растений исчезают, так как их воспроизводство падает ниже порогового уровня; при недостаточном поедании доминирующие растения вытесняют другие виды [5].

Рыбы-хирурги (семейство хирурговых) пасутся главным образом на нитчатых водорослях. У некоторых видов развились мускулистые желудки, и рыба заглатывает песок, очевидно, чтобы облегчить перемалывание водорослей в ходе пищеварения [9]. Рыбы-хирурги также собираются группами, «ощипывая» рифовую поверхность, — очень похоже на рыб-попугаев. Их можно увидеть и на рифовых платформах: там они объедают крупные макроводоросли.

Другие организмы и характерные особенности рифового сообщества.В рифовом сообществе участвует много других типов животных. Важной частью живой природы этой зоны служат всевозможные бентосные беспозвоночные. К ним относятся губки (Porifera), из которых два вида показаны на рис. 16.10: блюдцеобразная губка Callyspongia vaginalis и губка в форме ананаса Ircinia spp. Обнаружен и ряд роющих организмов, среди них червеобразные существа сипункулиды, просверливающие (проедающие) свои ходы в твердом субстрате кораллового рифа, и зарывающийся морской еж Echinometra lucunther. Встречаются даже виды просверливающих камень синезеленых нитчатых водорослей.

Некоторые беспозвоночные соскребают с поверхности рифа водоросли. Это, например, улитка Nerita tesselata, выступающая как геологически важный агент благодаря особым свойствам песка, появляющегося в результате ее питания. Морской еж с длинными иглами Diadema antillamm (рис. 16.10) был среди важнейших травоядных на рифах Вест-Индии вплоть до 1983 г. и достигал иногда плотности 14 тыс. особей на гектар! Но эта популяция резко пошла на убыль по всему Карибскому морю (в некоторых местах ее плотность стала меньше одной особи на гектар) после глубоких положительных аномалий температуры в тропическом поясе океанов в 1983 г., связанных с Эль-Ниньо — Южной осцилляцией.

Офиуры, или змеехвостки (Ophiuroidea), относящиеся к типу иглокожих (Echinodermata), живут внутри коралловых рифов, как и морские огурцы, или голотурии (Holothuroidea). Обе эти группы животных питаются органическим детритом, собирающимся на поверхности рифов. Офиуры «пасутся» на песчаных или илистых участках с высоким содержанием органического материала; голотурии медленно перемещаются по дну и «подметают» его своими покрытыми слизью щупальцами, которые периодически проходят через рот, очищаясь и получая новую порцию слизи. Роль этих животных в данной экосистеме легче всего понять по большим скоплениям фекалий, оставляемых в рифовой области крупными популяциями травоядных рыб. Рыбы, питающиеся вдали от рифа, но возвращающиеся к нему в целях безопасности в периоды отдыха, добавляют свои фекалии к этому органическому циклу. Множество неправильной формы трещин и расщелин рифовой постройки задерживают этот органический материал, и он перерабатывается затем беспозвоночными. Уникальная особенность кораллового сообщества — быстрота круговорота питательных веществ.

Еще одна особенность рифового сообщества — обилие токсичных химических веществ, используемых животными, вероятно, как средство защиты. Многие рыбы выделяют токсичное вещество, например яд содержится в колючих лучах спинного плавника бородавчатки — рыбы из отряда скорпенообразных. У некоторых рыб ядовитое вещество выделяется на поверхности тела — так происходит, в частности, у рыб-попугаев, укрывающихся ночью в слизистом «коконе» [2]. У других яд вырабатывается во внутренних органах, например у рыбы-собаки (семейство Tetraodontidae), питающейся кончиками коралловых ветвей. У третьих накапливаются токсины, производимые первоначально некоторыми видами динофлагеллят (рис. 15.4), но концентрирующиеся на каждой последующей ступени трофической цепи. Рифовые окуни (снэпперы) и серрановые (груперы), показанные на рис. 16.13, — примеры рыб, у которых накопление токсинов становится опасным для людей, так как эту рыбу часто ловят и продают. Отравившись этой тропической рыбой, можно получить болезнь, называемую сигуатера, при которой поражается нервная система, а исход бывает смертельным. Многие ядовитые рифовые рыбы хорошо заметны благодаря ярким цветным узорам —- природа как бы предупреждает потенциальных хищников об опасности. (Такая же хорошо видная раскраска отличает ядовитых животных тропических джунглей.)

Как и следует ожидать в случае сообщества, имеющего высокую продуктивность при повышенных температурах воды, в рифовой системе много симбиотических и паразитических взаимосвязей. Одна из наиболее интересных — «очистительный» симбиоз, при котором некоторые виды рыб и креветок выбрали в качестве экологической ниши работу по удалению паразитов, разложившейся или больной ткани, слизистых пленок и прочих выделений других рыб. На рис. 16.14 (справа) бычок Globiosoma evelynae, широко распространенный «санитар» вест-индских рифов, очищает рыбу из семейства помацентровых. Но чистильщики обслуживают также и крупнейших плотоядных (например, групера на рис. 16.13), не подвергаясь опасности быть съеденными. И в самом деле, очищаемые рыбы ценят такие услуги, и часто можно видеть, как они становятся в очередь у рабочего места чистильщика.

Отличия от экосистемы открытого океана.Экология рифов своеобразна и отличается от экосистемы открытого океана, иллюстрируемой рис. 12.1, по меньшей мере в трех отношениях.

1. Рифы — очень мелководная система, где осуществляется тесная связь между пелагической фауной и зообентосом.

2. Окружающая среда в низкоширотных тропических областях мало меняется по сезонам; цикл продуктивности, показанный на рис. 12.4, к рифовому сообществу неприложим.

3. Содержание автотрофных организмов в значительной мере поддерживается растворенным в морской воде газом азотом и не ограничивается поэтому поступлением питательных нитратов, как часто бывает в открытом океане.

На рис. 16.15 показаны две упрощенные модели систем кораллового рифа и открытого океана. В обычном океанском пелагическом сообществе фитопланктон снабжается биогенными веществами через восходящий поток глубинных вод. Круговорот питательных веществ занимает очень долгое время — порядка сотен лет.

В рифовом сообществе интенсивное вертикальное перемешивание обеспечивает высокое содержание растворенного азота, поступающего из атмосферы, и он в изобилии имеется во всем водяном столбе. Прямым следствием этого стало развитие фиксирующих азот водорослей как главных автотрофных организмов (рис. 16.15).

Симбиотические зооксантеллы получают азот непосредственно от хозяев-полипов.

В океанском пелагическом зоопланктоне доминируют копеподы, питающиеся непосредственно фитопланктоном и в свою очередь поедаемые различными представителями меропланктона. В рифах первичная продукция свободноплавающего фитопланктона играет гораздо меньшую роль в общей продукции, поэтому отношение массы голопланктона (т. е. планктона, весь жизненный цикл которого проходит в толще воды) к массе меропланктона также мало. Главная часть водорослевой продукции, производимой фиксирующими азот видами, переходит прямо к крупным растительноядным рыбам и затем — через детритные фекалии — к бентосным видам беспозвоночных. В свою очередь крупные популяции растительноядных животных и бентосных беспозвоночных производят огромные массы личинок, образующих меропланктон. Большие концентрации зоопланктона, обнаруживаемые над рифами в ночные часы, позволяют предположить, что многие животные на стадии личинок укрываются днем в рифах и выходят питаться по ночам, обычно поедая друг друга! Ночное действо представляет собой, таким образом, драму, состоящую из бесконечных обменов химической энергией между различными видами — в стадиях яйца, личинки, молоди и взрослых особей. На рис. 16.15 этому соответствует большой полукруг, обозначающий зоопланктон, в котором доминируют (в рифовой системе) организмы меропланктона.

Такая яростная «игра страстей» в среде меропланктона не могла бы развиться, если бы цикл икрометания был сезонным, как это обычно бывает в пелагических океанских сообществах. В рифах животные мечут икру через небольшие интервалы, обычно длительностью в лунный месяц, и на протяжении всего года. Такой образ жизни обеспечивает постоянное снабжение планктона органическими частицами в области, где обычные автотрофные организмы вносят малый вклад в общую планктонную биомассу.

Заключение.Каждый наш читатель рано или поздно попадет на окраину океана. Может быть, это окажется скалистый берег, песчаный пляж, супралиторальный солончаковый марш или даже коралловый риф. В любом случае проявится сложность морской жизни открытого побережья. В каждой обстановке присутствует ряд физических ограничений и набор форм биологического пресса, а значит, и множество примеров специфической адаптации к этим условиям. У каждой такой обстановки свое очарование.

На скалистом берегу физические ограничения связаны с обнажением литорали во время отливов, с резкими суточными изменениями температуры и солености на мелководье, с разрушительной работой волн и связанным с этим перемещением камней и других обломков на побережье, а на берегах полярных морей — еще и с превращением влаги в лед. Биологический пресс — это соперничество за место на скалистом побережье, опасность иссушения, угроза быть съеденным, исходящая как с суши, так и с моря, и — уже вследствие человеческой деятельности — подверженность загрязнению.

Сообщество песчаных пляжей — совершенно иное в физическом смысле. Песок — подвижная среда обитания, поэтому здесь нет открытых, существующих снаружи форм жизни, а встречаются только те, которые могут зарываться, спасаясь от опасностей, в песок. В такой среде не могут процветать растения, волны намывают органические частицы на поверхность пляжа в условиях, когда морская вода фильтруется через песок при откате. Толща песка служит жилищем для специализированных интерстициальных организмов, адаптировавшихся к таким условиям, и питающихся ими роющих животных. Как ни странно, но, находясь всего в нескольких сантиметрах от поверхности песка, эта среда сохраняет весьма постоянные температуру и соленость.

Особый вид открытого побережья — коралловый риф, где обитает одно из древнейших сообществ океана. Как таковое, оно характеризуется большим разнообразием видов, чем любое другое морское сообщество. Здесь физические ограничения связаны со значительным выделением волновой энергии, высокой интенсивностью света и малыми глубинами, благодаря чему вода здесь хорошо перемешана. Имеются также своеобразные химические ограничения, например количество растворенных питательных веществ, необходимых для поддержания жизни фитопланктона, очень мало — явно недостаточно, учитывая большую роль его продукции в пищевой цепи. Один из специально приспособленных типов организмов — нитчатые водоросли: они прикрепляются к скелету кораллов и добывают азот из воды, а этот необходимый для их питания газ практически в неограниченном количестве поступает сверху, из воздуха. Водорослевый корм непосредственно потребляется крупными рыбами, так что роль основной пищевой базы океана — растительноядных копепод — здесь минимальна. Фекалии рыб становятся пищей беспозвоночных и бентосного сообщества. В планктоне коралловых рифов преобладает меропланктон, состоящий из личинок и яиц. Сами коралловые полипы играют ключевую роль в развитии симбиотических водорослей. Кораллы могут создавать новые рифы, так как они сами поддерживают свое существование и воспроизводятся по большей части почкованием, тем самым обходя проблему дисперсии вещества в результате работы волн на мелководье. Сообщество коралловых рифов — одно из самых удивительных чудес океана.