Морские растения и животные открытых берегов

Как морские формы жизни достигают равновесия между приспособлением к природным условиям и своими биологическими потребностями?

Растения и животные прибрежных зон были известны людям уже более миллиона лет назад, когда наши далекие предки бродили по берегам древних озер Африки; потребность познавать окружающую природу вызывалась необходимостью добывать себе пишу для выживания. Сегодня нас тоже тянет на берега морей и озер, но теперь уже для отдыха и развлечений.

Для большинства из нас морское прибрежное сообщество — единственная часть морской живой природы, которую можно наблюдать вблизи. И, поскольку возможность такого наблюдения связана, в частности, с чередованием приливов и отливов, а также с волнами, наблюдатель быстро замечает, что в морском сообществе существует некоторая «организация». В зависимости от того, на какой берег мы выходим — к скалистым ли утесам, на песчаный пляж или на илистую отмель, — мы видим, что организмы каждой области весьма различны. Внимательно изучить, как и почему возникли различные формы сообществ, — одно из самых увлекательных занятий для океанолога-любителя.

Сначала мы направимся на скалистые берега. Здесь зоны, занимаемые разными растениями и животными, легко различимы, и легче всего объяснить, какие силы и условия способствовали формированию этой зональности. Затем мы исследуем песчаные пляжи, хотя и не так подробно. В последнем разделе затронем особые условия в области тропических коралловых рифов. Не менее интересные вопросы, касающиеся морских форм жизни в тихих водах эстуариев в затопляемых во время приливов маршей, мы оставляем для других курсов.

Скалистые берега: факторы, определяющие размещение организмов.Предположим, что вы гуляете вдоль скалистого берега во время отлива и видите, что различные организмы появляются отдельными полосами на разной высоте над уровнем воды. Как вы думаете, какие факторы могли бы оказать наибольшее влияние на образование такой зональности? Конечно, одним из важных факторов должно быть периодическое поднятие и опускание поверхности моря. Большое влияние оказывают, вероятно, крутизна и высота каменистых склонов, а также то, куда обращены скалистые уступы — на север или на юг, к морю или в сторону суши, освещаются ли они солнцем или находятся в тени. Еще один физический фактор — разрушающая работа волн. Оказывает свое воздействие и изрезанность скалистого берега, образующего тихие бухты и бухточки самого разного размера. Все это — физические факторы, влияющие на природную обстановку.

Морской эколог знает, что свое действие оказывают и другие факторы, — хотя и невидимые, но столь же важные, как и физические условия. Это биологический пресс, влияющий на каждый вид организмов. Возможно, самый главный и постоянно действующий пресс — это борьба каждого отдельного растения или животного за свое собственное место на скалах. Столь же важен непосредственный пресс поедания одного вида другим; самый высокий уровень (от поверхности воды), на котором может действовать хищник, определяет нижнюю границу зоны, в которой могут выживать поедаемые виды (жертвы). Температура воды в бухтах, становящихся при отливе изолированными лужами, повышается в случае прямого попадания солнечных лучей сильнее, чем в лужах, защищенных от солнца. Дождевая вода разбавляет соленую морскую воду в луже, тогда как испарение вызывает повышение солености. В обоих случаях биологический пресс обусловлен быстрым изменением самой природной обстановки.

Влияние всех этих факторов суммируется некоторым набором общих правил зонального распределения видов в приливно-отливной полосе скалистого берега.

1. Верхняя граница зоны, занятой теми или иными организмами, определяется физическими условиями вне воды, поеданием наземными животными или действием обоих этих факторов.

2. Нижняя граница определяется тем, насколько терпим к осушению океанский хищник, питающийся организмами данного вида; сами эти организмы могут жить и воспроизводиться на более низких уровнях, но поедание морскими животными поднимает нижнюю границу распространения вида-жертвы.

3.Концентрация особей в пределах зоны определяется либо межвидовым соперничеством, либо симбиотической ассоциацией различных видов.

Обнажение во время отливов.Большая часть открытых берегов подвержена действию приливов и отливов, представляющих собой сочетание суточных и полусуточных составляющих. На рис. 16.1 показана типичная кривая ежедневного поднятия и опускания уровня моря с двумя максимумами и двумя минимумами на протяжении суточного приливного цикла, занимающего 24,8 ч.

Конкретные значения этих подъемов и спадов меняются от одного дня к другому, что в принципе обусловлено чередованием сизигийных и квадратурных приливов через каждые 14,75 сут (см. рис. 17.13). Если мы отнесем все уровни к среднему значению самого низкого уровня (Min), приняв этот исходный уровень за нулевой, то среднее значение более высокого минимума (min) составит около 0,7 м, среднее значение низкого максимума (max) будет около 1,4 м, а высокого максимума (Мах) — примерно 2,0 м. Вся зона между высоким максимумом прилива («полной водой») и низким минимумом отлива («малой водой») называется литоралью.

Каждый из упомянутых уровней важен с точки зрения условий жизни. Между отметками Мах и max располагается зона (подзона) верхней литорали; растения и животные, прикрепленные к камням этой зоны, подвергаются воздействию воздуха в течение большей части приливно-отливного цикла. Между отметками min и Min находится нижняя литораль, где прикрепленные организмы в течение большей части цикла находятся в воде. В средней литорали организмы появляются из воды и снова погружаются в нее дважды в сутки.

На рис. 16.1 показаны также две другие зоны. Выше уровня Мах расположена зона с несколько неопределенной верхней границей; эта зона увлажняется брызгами прибоя и называется супралиторалью. Хотя эта область и считается здесь некоторой зоной, но на самом деле ее очертания не стабильны, потому что волноприбойные брызги захватывают скалистый берег очень неравномерно. Ниже принятой нами нулевой линии берег покрыт водой всегда, за исключением случайных очень низких отливов; здесь начинается сублиторальная зона, которая может протягиваться в море на значительное расстояние. (Некоторые исследователи распространяют понятие сублиторали на всю площадь дна шельфа.)

Типичные организмы литорали.Начнем с рис. 16.2, на котором помешена фотография литоральных фауны и флоры, характерных для скалистых берегов шт. Орегон.

Ввиду большого сходства литоральных сообществ на океанских побережьях всего мира представленное ниже описание можно отнести ко всему Мировому океану. На каждом из последующих четырех рисунков представлен один из участков этой основной фотографии, соответствующий одному из подразделений литорали, с характерными для него растениями и животными.

Организмы зоны заплеска волн и верхней литорали (рис. 16.3).

В самой верхней своей части эта зона покрывается водой только на короткое время, и большая часть имеющейся здесь влаги доставляется брызгами и заплесками волн, разбивающихся о скалы. Для данной зоны характерны водоросли и грибы, а также животные, поедающие эту растительную пищу. Здесь обитают морские блюдечки — мелкие гастроподы, которые медленно передвигаются по поверхности камней, счищая подросшие водоросли ротовыми терками (радулами). Когда это животное бывает потревожено или его заливает высокая волна, оно использует свою большую ногу как присоску, чтобы удержаться на камнях. Во время отлива оно находит углубления в скале и, так сказать, укладывается спать; держа край своей раковины у самых камней, блюдечко избегает обсыхания, а заодно не дает чайкам легко сорвать себя с места. Блюдечко размножается, выпуская яйца и сперму в морскую воду во время прилива. Выживание молодых особей зависит от окраски: те, которые лучше всего маскируются на камнях, имеют наибольшие шансы ускользнуть от взора хищных птиц и наземных животных.

В зоне верхней литорали обитают некоторые разновидности морских желудей (балянусов). Личинки этих усоногих, относящихся к ракообразным, проходят в прибрежных водах через ряд стадий развития; достигнув циприсовидной стадии (характерной для этих личинок), они начинают искать подходящий субстрат, к которому каждая особь и прикрепляется на всю жизнь. Подрастая, балянус увеличивает свою раковину (домик). Известковые клапаны поперек отверстия раковины защищают его от высыхания в долгие часы пребывания на воздухе. Типичный облик морских желудей (из рода Baianus) показан на рис. 16.3 (2а). Главные пожиратели как усоногих, так и морских блюдечек — более крупные хищные улитки (брюхоногие, относящиеся к роду Thais). Из-за них усоногие живут в среднем не более двух лет. Те морские желуди, которые переживают первые два года, становятся для хищных улиток слишком крупными и живут иногда многие годы. В Южном полушарии один из видов очень крупных морских желудей, называемый «picoroco» — главная составная часть местного первого блюда.

Некоторые крупные водоросли образуют в зоне литорали толстые ковры — водорослевые маты. Широко распространен род фукус (Fucus) — бурые водоросли длиной 10—15 см. Они прочно прикрепляются к поверхности камней и не срываются прибоем. Из других растений — щетинистые бурые водоросли Endocladia, иногда называемые «щетками для ногтей». Их длина также не более 10 см. Полагают, что эти растения существуют здесь только потому, что животные, поедающие усоногих рода Baianus, обеспечивают им достаточно много открытого места, чтобы растения могли прикрепляться и расти. В противном случае морские желуди и морские уточки вскоре заняли бы всю площадь и не дали бы места другим формам жизни.

Организмы средней литорали (рис. 16.4).

В среднелиторальной зоне доминирующий организм — мидия. На западном побережье США преобладает вид Mytilus californianus, на восточном —Mytilus edulis. Важнейшие потребители мидий — морские звезды, но они ограничены в своем обитании зоной нижней литорали, поскольку могут находиться на воздухе лишь недолгое время. Следовательно, жизнедеятельность морских звезд устанавливает нижний предел «зоны мидий» примерно на уровне среднего значения верхнего минимума приливного цикла (min). Верхняя граница преобладания мидий определяется возможностью их пребывания на воздухе, так что возле среднего значения нижнего максимума прилива (шах) мидий живет уже немного. В пределах обозначенной зоны плотность мидий достигает 8—9 тыс. особей на квадратный метр! Они образуют многослойный ковер толщиной до 30 см, особи слегка связаны между собой сетью биссусных нитей, выделяемых каждым животным для прикрепления к субстрату. Сам этот «ковер» становится особым местообитанием для многих других организмов, таких как крошечные фарфоровые крабы (порцелланиды), черви различных видов и, конечно, морские желуди.

Вместе с мидиями среднелиторальную зону населяют морские уточки (рис. 16.4). Эти животные часто образуют слипшиеся комья — колонии. Отдельные особи выделяют из своих желез материал для раковины (домика), которая состоит из нескольких известковых пластинок, соединенных между собой гибким хитиновым веществом. Раковина служит внешним окончанием гибкого стебля, также образованного из упругого хитинового материала. Эти усоногие, подобно родственным им морским желудям, питаются, протягивая несколько покрытых щетинками конечностей в воду и захватывая мелкие взвешенные частицы.

В среднелиторальной зоне обитают многочисленные растительные виды. Наиболее распространены красные (багряные) водоросли Porphyra. Некоторые авторы даже описывают среднюю литораль как «зону красных водорослей». Растения получают питательные вещества, необходимые для них, во время двух ежесуточных погружений. Род Fucus также процветает в этой зоне.

Колонии морских анемонов (актиний) Anthopleura располагаются в расщелинах скал или в затемненных нависающих утесах, сложенных коренными породами. Эти животные размножаются делением, поэтому все особи в колонии собраны в клоны. Исследования показали, что соседние клоны активно «сражаются» между собой, используя особые щупальца с химическими веществами, токсичными для чужих клонов. Борьба ведется за свободное пространство — самый дефицитный из всех ресурсов среднелиторальной зоны.

Организмы нижней литорали (рис. 16.5).

Первое впечатление от нижнелиторальной зоны говорит о том, что там доминируют крупные водоросли. На рис. 16.2 об этом говорят поросль морской травы и ламинарии. Несколько примеров крупных бурых водорослей изображено на рис. 16.5; они относятся к роду Laminaria, общему для Тихоокеанского и Атлантического побережий США.

На некоторых участках морского дна доминируют еще более крупные виды бурых водорослей (морская капуста). Дальше от берега встречается Macrocystis — растение с очень длинными стеблями, живущее в водах глубиной до 50 м и вытягивающее к поверхности многочисленные длинные ветви; каждая из ветвей поддерживается на плаву мелкими пневматофорами — наполненными воздухом «поплавками», расположенными вдоль стебля. Другой род — Nereocystis — отличается тем, что каждое растение имеет единственный поплавок у самой поверхности с множеством ветвей, прикрепленных в одной точке. Пневматофоры видны также на бурых водорослях Egregia на рис. 16.5 (3).

Под плотным чехлом морской капусты можно встретить много животных (рис. 16.5). Наиболее характерны крупные хитоны — брюхоногие, питающиеся водорослями. Часто встречаются также морские блюдечки, причем иногда к их раковинам прикреплены бурые водоросли. Приподняв ветви, нависающие над камнями, можно увидеть трубчатых червей: это животные-фильтраторы, процеживающие воду для извлечения пищи. Можно также найти червей различных типов, крабов, морских слизней (или голожаберных — улиток без раковин), морских звезд и многих других.

Большую часть суток нижняя литораль покрыта водой. В это время активно действуют рыбы, с приливом в расщелинах скал появляются крупные крабы (например, голубой краб) и выполняют там свою работу чистильщиков. Камбалообразные плоские рыбы странствуют по дну в поисках беспозвоночных.

Организмы в остающихся при отливе лужах и прибрежной сублиторали (рис. 16.6).

Люди, посещающие скалистые берега, всегда бывают очарованы различными формами жизни, встречающимися в лужах, остающихся при отливе. На первый взгляд здесь только разбросаны камни и раковины, покрывающие все ложе озерца или лужи, но при более внимательном исследовании обнаруживается, что значительная часть этого «свободного» материала прикреплена к многочисленным организмам — морским ежам и актиниям, обитающим в луже.

Морские ежи относятся к типу иглокожих; для них характерны пятилучевая радиальная симметрия, а также трубчатые (амбулакральные) ножки, используемые для передвижения. Кроме того, у иглокожих развились многочисленные придатки (иглы, шипы и прочее), построенные рядами на известковом панцире. Придатки играют оборонительную роль. Между ними находятся амбулакральные ножки с присосками на концах; этими органами животные захватывают кусочки водорослей и перемещают их по своему телу и под него — к ротовому отверстию, расположенному на нижней поверхности. В периоды погружения морские ежи могут перемещаться в поисках водорослевой пищи, но они всегда возвращаются к облюбованной ими нише в каменистом дне и пережидают там периоды отлива.

Другие иглокожие — морские звезды — встречаются почти во всех лужах, остающихся при отливе. Особенно активный род — Pycnopodia (pyknös — плотный, густой; pod, pous — нога), названный так по обилию лучей у каждого животного. Морские звезды практически полностью освобождают лужи, остающиеся при отливе, от двустворчатых моллюсков, таких как устрицы и мидии.

В лужах можно встретить несколько видов рыб; еще несколько видов, такие как скорпеновые, живут в местах зарослей морской капусты.