Растения и животные эвфотической зоны открытого океана

Биологический экскурс по столбу воды позволяет открыть доминирующие виды в запутанной пищевой сети типичного для океана сообщества организмов.

В некотором смысле эта глава начинается с Джона Стейнбека и «Консервного ряда» (Кэннери-Роу) — места, о котором мы впервые услышали благодаря расширению промысла сардин в 1920—1930-е годы и которое затем прославилось как место действия романа Стейнбека. К этому же месту в начале 1950-х годов было приковано внимание общественности в связи с исчезновением тихоокеанских сардин.

Крах производства рыбных консервов вызвал к жизни то, что можно считать одной из величайших в мире детективных историй. Что случилось с видом Sardinops sagax? Его промысел начался в 1916 г. — тогда в Калифорнии были зарегистрированы уловы около 30 тыс. т. Ловля сардин быстро распространилась на Британскую Колумбию, шт. Вашингтон и Орегон и Мексику, достигла пика в 791 тыс. т. в 1936—1937 гг., а в 1952 г. улов упал до 25 тыс. т! В 1967 г. власти Калифорнии запретили прямой промысел сардин, разрешался только небольшой попутный отлов. Экологическая ниша, которую когда-то занимали сардины, теперь заполнена другими видами рыб, такими как анчоусные и ставрида.

Поиски причин исчезновения сардин привели к созданию Калифорнийской кооперативной программы исследований океанских рыбных промыслов (CALCOFI). Систематические работы по этой программе начались в 1949 г. и с тех пор не прекращались. Был создан целый банк данных, и они были обобщены в серии атласов CALCOFI, из которых взята значительная часть материала этой главы.

Взгляд на сообщество морских организмов в Калифорнийском течении.На карте (рис. 15.1) приведен план размещения станций наблюдений по программе CALCOFI.

Каждую станцию посещают через определенные интервалы времени, чтобы опробовать все характеристики — от физических и химических до биологических. Цель исследований — узнать возможно больше о данной океанической обстановке, сообществе живых организмов и жизненном цикле определенных видов, взаимодействующих с сардинами. Как место действия для следующих страниц рассказа и его иллюстрации я выбрал одну из этих станций — станцию 60.90, она находится примерно в 90 морских милях к западу от залива Монтерей и Кэннери-Роу.

Начнем с системы наименований типичных растений и животных, которые были обнаружены работающими по программе CALCOFI учеными непосредственно на станции 60.90 или в поверхностных водах вблизи нее (рис. 15.2).

В эту систему входят пять подразделений: фитопланктон, простейшие, зоопланктон, микронектон и нектон. Они обозначают также трофические уровни.

Однако, прежде чем приступить к рассмотрению схем организации и фотографий морской жизни, следует напомнить читателям о некоторых ограничениях, касающихся этих данных.

1. Один рейс никоим образом не может обеспечить полную серию проб. В одном рейсе можно собрать только зоопланктон, да и то лишь с отдельных глубин; в другом рейсе придется изучать первичную продукцию и т. д. Читатель не должен думать, что все представленные здесь животные и растения действительно были отобраны на станции 60.90 во время одного специального рейса.

2. Поскольку нам уже известно, как изменчивы могут быть популяции видов, мы должны ожидать, что сегодняшний доминирующий вид завтра сменится другим.

3. Эти виды представительны только для водных масс Калифорнийского течения.

Фитопланктон в Калифорнийском течении

Диатомеи.Общая характеристика

• Размеры диатомей в зависимости от условий обитания изменяются на порядок — от 10 до 100 мкм.

• Эти растения строят раковины из кремнезема (SiO2), весьма разнообразные по форме и относящиеся к одному из двух типов симметрии:

Centricae (центральные). Раковина радиально-симметричная, как у рода Chaetoceros (рис. 15.3).

Pennatae (пеннатные) (от лат. Penna — крыло, оперение. — Перев.) Раковина удлиненная, двустороннесимметричная, как у представителей рода Rhizosolenia (рис. 15.3).

• Диатомеи обоих типов — и центрального, и пеннатного — могут соединяться в цепочки, особенно если поступает достаточно питательных веществ и раковины растут быстро, как в зоне апвеллинга. Образование колоний — одно из условий, которые позволяют рыбам-фильтраторам питаться непосредственно первичными продуцентами. Слипаясь, растительные клетки образуют крупные частицы, которые рыба может легко отфильтровать из морской воды. По этой причине косяки сельди, анчоусов и менхеденов всегда обнаруживают в прибрежных водах, и вместе они обеспечивают почти треть всего мирового промысла рыбы. (Этим объясняется также «полуторный» трофический уровень, установленный Райтером, — см. табл. 1.2.)

• Диатомеи процветают в более холодных водах, как видно на рис. 5.11 по распространению кремнистых осадков; SiO2 почти нерастворим в морской воде.

• Там, где диатомовые осадки подняты геологическими процессами и выходят на поверхность, их добывают для промышленного использования; они служат наполнителем в красках и зубной пасте, несущим агентом в инсектицидах, а в динамите — веществом, нейтрализующим взрывчатый нитроглицерин. (Изобретение динамита Альфредом Нобелем в настоящее время поддерживает деятельность Комитета по Нобелевским премиям.)

• Размножаются диатомовые водоросли делением клетки. Сама раковинка делится на две половинки, каждая со своим собственным клеточным ядром и частью протоплазмы. Затем каждая из них образует новую половинку раковины, называемой панцирем, в результате чего получается закрытый футляр.

Примеры из Калифорнийского течения (рис. 15.3).• Chaetoceros. На станции 60.90 обнаружен ряд видов из рода Chaetoceros, все вместе они могут составлять до 40% отдельных планктонных организмов в одном улове. Это центрально-симметричные виды, образующие цепочки: пара длинных тонких игл на конце каждого панциря при этом соединяется с иглами соседних клеток. В холодных водах Калифорнийского течения обычен вид Chaetoceros decipiens.

• Rhizosolenia. Осенью обычно встречаются виды Rhizosolenia robusta и R. styliformis. Они имеют удлиненные раковины, сужающиеся к концам, что позволяет раковине вибрировать, когда она погружается вниз, и таким образом спуск замедляется. Эти клетки тоже могут соединяться в цепочки. Отдельные особи достигают довольно большой длины — более 100 мкм.

• Skeletonema. Имеет линзовидную раковину с параллельными иглами по краю, при помощи которых множество клеток соединяется в прямые цепочки. Клетки мелкие, размером около 10 мкм. В Калифорнийском течении обычно встречается вид Skeletonema costaturn; по-видимому, он предпочитает воды лишь с умеренной концентрацией пита-тельных веществ, так что его массовое размножение может приходиться на разные времена года в отличие от родов, требующих большого количества пищи, таких как Chaetoceros.

• Asterionelia. Этот род успешно конкурирует с родом Chaetoceros, так как обычно их обнаруживают вместе. Отдельные особи, относящиеся к роду Asterionelia, достигают размера 50 мкм и имеют асимметричные раковины, бугорчатые на одном конце. Члены вида A. japonica образуют пучки, соединяя свои бугорчатые концы, как показано на рис. 15.3.

• Thalassionema. Относится к пеннатным диатомеям, имеет раковину длиной около 40 мкм; раковины членов вида соединяются концами, образуя зигзагообразные цепочки.

Динофлагелляты.Общая характеристика.• Динофлагелляты имеют два жгутика, обеспечивающие их подвижность. Эти волосовидные выросты расположены особым образом: один лежит в желобке, который окружает тело, как экватор (рис. 15.4, Peridinium); его обычно пересекает другой желобок, содержащий второй, похожий на хлыст, жгутик, который обеспечивает движение вперед.

• Стенка раковины, как правило, образована несколькими целлюлозными пластинками, склеенными вместе. Из-за того что целлюлоза после смерти клетки растворяется, динофлагелляты не участвуют в формировании донных осадков. Пластинки, как и раковины диатомей, содержат множество пор.

• Размеры особей колеблются от 25 до 500 мкм в зависимости от вида. Для них типичны шипы, как у рода Peridinium; у многих видов есть и рога, и иглы, особенно у видов рода Ceratium. Динофлагелляты в отличие от диатомей не образуют цепочек.

• Размножаются динофлагелляты продольным делением раковины. Каждая новая половинка клетки быстро наращивает пластинки, и в результате возникает новая раковинка.

• Иногда динофлагеллят относят к животным, так как некоторые виды заглатывают мелкие частицы пищи, но главной их функцией является фотосинтез, который происходит в хлоропластах внутри клетки.

• Динофлагелляты процветают в теплых водах, где их продукция может превышать продукцию диатомовых водорослей.

Примеры из Калифорнийского течения (рис. 15.4).• Ceratium. Это, по-видимому, доминирующий род динофлагеллят; встречается множество видов. Эти динофлагелляты предпочитают более теплые воды; вспышка их численности отмечается, когда поверхностный слой воды прогревается летом или когда к Калифорнийскому течению примешиваются более теплые воды Центрального круговорота. Широко распространен вид Ceratium extensum; его очень длинные иглы могут достигать сотен микрон.

• Peridinium. Поскольку представители рода Peridinium тоже предпочитают более теплые воды, их присутствие указывает либо на то, что здесь нет апвеллинга, либо на примешивание к Калифорнийскому течению вод Центрального круговорота. Размеры этих организмов около 50 мкм; встречается много видов, чаще всего с одной иглой, направленной вверх, и двумя, направленными вниз.

• Gonyaulax. Члены рода Gonyaulax, как правило, присутствуют лишь в незначительных количествах, и, следовательно, их вклад в общую продукцию невелик. Часто встречается вид Gonyaulax catenella.

Особые замечания. В отличие от диатомовых водорослей многие динофлагелляты обладают сильной биолюминесценцией, особенно в тропических водах. Виды из рода Noctihica действительно испускают сияние. Если вы темной ночью зачерпнете ведро воды из залива тропического моря, то, вероятно, каждый раз, когда помешаете воду, будете видеть мельчайшие вспышки света, сверкающие, как бриллианты. В кильватере судна изумительно «играет» мерцающий свет.

При определенных условиях, пока еще полностью не известных, у некоторых видов динофлагеллят наступает «взрывной рост», или «цветение». Концентрации клеток могут стать такими высокими — 7000 и более на 1 см3, — что поверхность моря окрашивается; это явление «красных приливов». Многие виды, с которыми это происходит, содержат также токсины; Gonyaulax catenella — ядовитый вид, обычный для Калифорнийского течения. Поскольку некоторые токсины смертельны для рыб-фильтраторов, питающихся планктоном, в связи с «красными приливами» может происходить массовая гибель рыбы. Другие токсины концентрируются в мясе беспозвоночных, таких как мидии Mytilus calijornianus, не убивая их; однако человек, который съест эту мидию, может тяжело заболеть.

Кокколитофоры и саргассовы водоросли (рис. 15.5).Общая характеристика.• Кокколитофоры. В Тихом океане их обнаружено немного, однако в Северо-Атлантическом круговороте кокколитофоры добавляют свой вклад к общей продукции. Это мелкие, размером 10—15 мкм, растительные клетки. Поскольку большая часть отложений писчего мела образовалась за счет кокколитофор, считают, что в прошедшие эпохи они могли играть более доминирующую роль. Они формируют известковые раковины, склеивая их из очень мелких дисков карбоната кальция, которые называются кокколитами.

• Саргассовы водоросли. Растения из рода Sargassum — планктон Северной Атлантики — примечательны тем, что напоминают бурые водоросли как по цвету, так и по размеру. Растение многоклеточное, с заполненными газом мелкими плавательными пузырьками, обеспечивающими плавучесть. В областях, где ветры и течения вызывают схождение поверхностных вод, эти морские водоросли иногда образуют целые ковры.

• Нанофитопланктон. Последние по списку, но отнюдь не по значению — исключительно мелкие растения, называемые нанофитопланктрном. Размеры их могут быть даже около 1 мкм. Плохо известно, какую роль играют эти растения в открытом океане, особенно из-за того, что их так трудно и собирать, и изучать in situ. Мы делаем вывод об их существовании потому, что сальпы, слизистые фильтраторы (см. рис. 15.9), выпускают слизистую паутину с ячейками диаметром 1 мкм, а некоторые растительноядные животные сами имеют размеры всего около 10 мкм (например, тинтинниды — рис. 15.6) и, следовательно, должны питаться гораздо более мелкими растениями.

Зоопланктон открытого океана

В широком смысле зоопланктон — это мелкие животные-гетеротрофы. Они занимают второй трофический уровень, и среди них обычно выделяют четыре категории: растительноядные, хищники (плотоядные), голопланктон — животные, весь жизненный цикл которых проходит в планктоне, и меропланктон — животные, которые проводят в планктоне только часть жизненного цикла. Одно животное может относиться к трем из этих четырех категорий: например, сельдь на стадии личинки сначала будет питаться водорослями, затем поедать более крупные организмы, в том числе растительноядные, но все еще останется планктонным организмом, пока не вырастет достаточно для того, чтобы плыть против течения, и тогда она войдет в категорию нектона.

Голопланктон и меропланктон.• К голопланктону относятся многие виды ракообразных: копеподы, мизиды, эвфаузиилы, пелагические кишечнополостные (кроме связанных с поверхностью) и некоторые черви и моллюски.

• Сам по себе размер организмов не позволяет провести различие между голопланктоном и меропланктоном. Например, некоторые медузы могут достигать 2 м в диаметре, но все еще не обладать способностью плыть против течения, хотя они могут двигаться — и действительно двигаются — в вертикальном направлении.

• Преимуществ меропланктонной стадии в жизненном цикле животного много: а) родителям не нужно «присматривать» за потомством; б) малые размеры помогают виду рассеяться на новую территорию, так как икра и личинки разносятся течением; в) в эвфотической зоне всегда имеется пища как «нужного размера», так и в достаточном количестве, и г) наличие огромного числа личинок, которые, кроме того, служат предметом поедания, увеличивает разнообразие пищевых сетей и в значительной степени способствует стабилизации экосистемы.

• Недостатки меропланктонной стадии для отдельного вида таковы: а) сами личинки представляют собой основные «запасы» пищи в эвфотической зоне, так что б) чтобы выжить, вид должен производить огромное количество икры.

Простейшие в зоопланктоне Калифорнийского течения.Следующими организмами, которые мы изучали в районе действия программы CALCOFI, были простейшие. Это одноклеточные животные, очень мелкие — от 100 мкм (0,1 мм) до тысяч микрон (несколько миллиметров). Простейшие делятся на три группы: фораминиферы, радиолярии и тинтинниды.

Фораминиферы.Общая характеристика.Фораминиферы выделяют известковые раковины. После смерти животных раковины быстро погружаются на дно, приводя к формированию известковых осадков на больших площадях; на рис. 3.10 показано, что осадки этого типа покрывают большую часть дна океанических бассейнов. Широко распространены виды из рода Globigerina.

• Через многочисленные поры в раковинах животные выделяют протоплазму (псевдоподии), для того чтобы захватывать бактерии или другие частицы пиши. Размер фораминифер — несколько миллиметров.

• Хотя число пелагических видов достигает всего нескольких сотен, они встречаются повсюду, но делятся на тепловодные и холодноводные виды. Благодаря тому что раковины фораминифер обычно становятся постоянными частями осадочных слоев, палеонтологи, анализируя керны осадков, могут а) воссоздавать условия, существовавшие в эвфотической зоне древних морей, и б) определять возраст осадочных отложений по содержанию изотопа углерода 14С в известковых раковинах.

• Фиксируя карбонат кальция (СаСО2) в раковинах и осадках, эти животные обеспечивают быстрый переход излишков углекислого газа (СО2) из атмосферы в океаны.

Примеры из Калифорнийского течения (рис. 15.6)

• Globigerina bulloides.

• Globoquadrina pachyderma.

Радиолярии.Общая характеристика.Обычно радиолярии имеют такие же размеры, как фораминиферы, т. е. несколько миллиметров.

Животные строят внутренний скелет, как правило, сферической формы из кремнезема (SiO2), отсюда название «радиолярия» (лат. radiolus — лучик. — Переа.); кроме того, скелет очень пористый.

• Поскольку радиолярии обычно обитают в прохладных водах, кремнистые осадки, образованные скелетами этих животных, часто находят в областях апвеллинга, таких, как экваториальный апвеллинг в Тихом океане (см. рис. 5.11).

• Питаются они, как и фораминиферы, захватывая бактерии и частицы пищи. Кремнеземный скелет часто несет многочисленные иглы, вдоль которых животное выделяет похожую на слизь протоплазму (псевдоподии), чтобы «поймать» частицы пиши.

Примеры из Калифорнийского течения (рис. 15.6)

• Slylatraclus spp.

• A can thastaurus spp.

Тинтинниды (рис. 15.6).Тинтинниды — очень мелкие животные размерами от 10 до 50 мкм. У большинства вокруг ротового отверстия имеется каемка из ресничек — эти волосоподобные выросты обеспечивают животному как подвижность, так и механизм захвата пищи. У тинтиннид обычно развивается тонкая кремнеземная раковина, но вообще они еще плохо изучены.

• Репродуктивный период мелких тинтиннид может быть коротким, всего 1 сут, благодаря чему они способны быстро распространяться и поглощать весь избыток продукции, образующийся в период максимума фитопланктона.

Зоопланктон в Калифорнийском течении

Переходя теперь к следующей по размерам группе животных — зоопланктону (рис. 15.2), мы обнаруживаем, что в сообществе организмов Калифорнийского течения доминирует лишь несколько видов. Первые три вида на рис. 15.2 составляют в совокупности до 50% всех особей, взятых на этой станции наблюдений. Из 74 видов, которые удалось определить, 22 вида дают до 90% особей, 14 видов из них — копеподы (70% от общего числа особей), 3 вида — эвфаузииды (9%), 3 — хетогнаты (7%) и 2 — моллюски (4%).

И копеподы, и эвфаузииды относятся к типу членистоногих, классу ракообразных. Лучше других из класса ракообразных известны омары, крабы и креветки, но эти весьма съедобные животные обитают у берега и не обнаружены в открытом океане. Эвфаузииды часто образуют массы под названием криль, однако здесь доминируют мелкие копеподы из ракообразных. Большинство видов, перечисленных на рис. 15.2 в подразделении «Зоопланктон», — растительноядные, но некоторые — прожорливые хищники, особенно морские стрелки из класса хетогнат.

Копеподы.Общая характеристика.Копеподы — важнейшая группа зоопланктона.

• Взрослые особи достигают размеров 1—4 мм. Растительноядные копеподы имеют видоизмененные отростки, с помощью которых они отфильтровывают более мелкие клетки фитопланктона (рис. 13.1).

• В жизненном цикле копепод много стадий: до 6 стадий личинки науплиуса, за которыми следует еще 6 стадий копепобита (молодых неполовозрелых особей). Будучи ракообразными, копеподы имеют хитиновый наружный скелет, который они сбрасывают при переходе к каждой следующей стадии жизненного цикла.

• Поскольку размеры копепод от стадии к стадии постепенно увеличиваются, а особей так много, всегда находится подходящего размера едок для растительных клеток любой величины, характеризующихся максимумом продукции в некоторый момент времени.

Примеры из Калифорнийского течения (рис. 15.7)

• Eucalanus bungii californicus (похожи на Е. elongatus).

• Melridia pacifica.

Эвфаузииды.Общая характеристика.Эвфаузииды — растительноядные животные, их механизм фильтрации показан на рис. 20.11.

• Эвфаузииды из тропических и умеренных вод достигают в длину 1—2 см и часто люминесцируют.

• Это важные морские животные, занимающие второе место после копепод по обилию особей.

• Занимая второе место по обилию особей, эвфаузииды крупнее копепод и, следовательно, могут занимать первое место по биомассе. По одной из оценок биомассы в верхнем километровом слое вод Тихого океана на первом месте стоят эвфаузииды — 35—50% биомассы пелагических животных; на долю рыб приходится 20—45%, креветок — 15—25%.

• Большая биомасса и то, что эвфаузииды, как правило, образуют крупные скопления, делает экономически выгодной их непосредственную добычу. Япония добывает вид Euphausia pacifica как питание для аквакультур, а калифорнийские рыбаки ловят и продают их как корм для аквариумных рыбок.

• Эвфаузииды открытого океана мигрируют в вертикальном направлении в течение суток, ночью подходя к поверхности для питания, а днем возвращаясь на глубину около 400 м. (См. также описание глубинного звукорассеивающего слоя на рис. 2.2.)

Примеры из Калифорнийского течения (рис. 15.7)

• Thysanoessa gregaria — один из многих известных в Тихом океане видов эвфаузиид, примечательный острым шипом, выдающимся вперед от панциря.

• Nemaloscelis difficilis.

• Euphausia pacifica — космополитный вид, встречающийся по всему Тихому океану.

Хетогнаты.Общая характеристика.Хетогнаты, обычно называемые морскими стрелками, имеют прозрачное тело длиной 2—5 см.

• Они питаются в основном копеподами и другим более мелким зоопланктоном. Шиповидные выросты вокруг рта (щетинки) используются для захвата добычи. Они быстро движутся и охотятся за отдельными жертвами. В свою очередь хетогнаты — обычная пища медуз. После эвфаузиид они могут иметь самую большую биомассу среди планктонных животных.

Примеры из Калифорнийского течения (рис. 15.8)

• Sagitta bierii.

• Sagitta euneritica.

• Sagitta serippsae.

Птероподы.Общая характеристика.Птероподы принадлежат к типу моллюсков, который состоит из мягкотелых беспозвоночных животных. Лишь несколько видов птеропод весь свой жизненный цикл проводят в планктоне. Размеры колеблются от 3 до 5 мм (3000—5000 мкм). Большинство видов — фильтраторы.

• В полярных водах птероподы рода Clione служат основным источником пиши для настоящих китов. В умеренных водах обычно встречается род Limacina (рис. 15.8). Животные движутся, взмахивая парой похожих на длинные уши крыльев, которые на самом деле представляют собой видоизмененные половинки ноги гастропод; обычно такая нога бывает у улиток. Когда птероподам грозит опасность, они втягивают крылья и быстро погружаются, а это означает, что они расходуют много энергии на плавание только для того, чтобы оставаться в эвфотической зоне.

• У рода Limacina развился сложный процесс питания. Вода поступает в полость внутри раковины и движется сквозь покрытые слизью стенки полости; реснички прокачивают воду, в то же самое время строя «нитку» из частиц пищи, затем «нитка» проходит из раковины через горловину в ротовое отверстие (рис. 15.8).

Пример из Калифорнийского течения (рис. 15.8)

• Limacina inflata — фильтратор.

Сальпы (Thaliacea).Общая характеристика.Сальпы имеют относительно крупные размеры, от 0,5 до 10 см, и плохо плавают; большинство их использует способность двигаться просто для того, чтобы проталкивать морскую воду сквозь свое полое тело, где частицы извлекаются из воды с Помощью слизистой «паутины».

• Сальпы могут размножаться, отпочковывая новые особи. В водах Калифорнийского течения нередко обнаруживают пять сальп на кубометр воды, иногда их плотность достигает 500 на 1 м3 — очень высокая концентрация фильтрующих организмов.

Пример из Калифорнийского течения (рис. 15.9)

• Thalia democratica.

Микронектон в Калифорнийском течении. Теперь перейдем к более крупным животным, обнаруженным в Калифорнийском течении — группе микронектона, выделенной на рис. 15.2. Среди микронектона наиболее известны кальмары, крупные медузы, креветки и мигрирующие в вертикальном направлении светящиеся анчоусы.

Головоногие моллюски (кальмары).Общая характеристика.Кальмары относятся к типу моллюсков, но нога кальмара в процессе эволюции превратилась в серию из восьми коротких щупалец и двух рук. Две руки используются для того, чтобы почувствовать жертву и совершить первый захват; когда жертва оказывается в пределах досягаемости коротких щупалец, они захватывают ее и отправляют ко рту снабженному клювом.

• Клювы кальмаров обладают способностью впрыскивать яд в тело жертвы, вследствие чего она не может сопротивляться.

• Достигая в длину примерно 10 см, кальмары, обитающие в Калифорнийском течении, являются важными членами микронектона. Двигаются они быстро, выбрасывая струи воды. У них нет скелета, но полужесткий внутренний стержень придает телу животного твердость.

• В целом кальмары представляют собой относительно неиспользованные пищевые ресурсы для человека. Проблема в том, что их трудно поймать, поскольку они могут обходить расставленные сети и не заглатывать крючки. Однако ночью их, как правило, привлекают огни на поверхности, где рыбаки могут приманить их (заманить в ловушку).

Примеры из Калифорнийского течения (рис. 15.9)

• Abraliopsis felis.

• Loligo opalescens — вид, имеющий промысловое значение.

Книдарии (прежде называвшиеся кишечнополостными).Общая характеристика.К типу книдарий относится целый ряд весьма интересных организмов, в том числе актинии и кораллы (и те и другие описаны в гл. 16), истинные медузы и нейстон, или «моряк по воле ветра».

• Почти все представители этого типа отличаются тем, что применяют стрекательные клетки, называемые нематоцистами, чтобы захватить и парализовать поедаемых животных.

• Стрекательные клетки могут быть разного сорта. Одни заключают в себе свернутые спиралью белковые нити, внутри которых содержится сильный яд. Возбуждаясь под действием внешнего раздражителя, клетка выбрасывает нить, которая вводит яд в поедаемое животное. Иглы и шипы на белковой нити помогают удержать жертву, как только соприкосновение произошло (рис. 15.10,в). Другие стрекательные клетки действуют подобно тончайшим иглам для подкожных инъекций, причем инъекцию вызывает внутриклеточное давление.

• Процесс размножения вообще имеет две стадии, при этом образуются тела двух типов: свободноплавающие медузы (рис. 15.10, г) чередуются с прикрепленными формами — полипами. У некоторых медуз нет чередования поколений, т. е. у них отсутствует стадия полипов. У кораллов, однако, справедливо противоположное: полипы воспроизводят полипы.

• Сцифомедуз (класс сцифоидных) обычно относят к зоопланктону из-за их ограниченной способности двигаться, хотя это крупное животное — некоторые виды достигают 2 м в диаметре, а их щупальца могут свободно свисать на 30 м и больше. Тело медузы состоит в основном из желатиноподобного вещества, называемого мезоглеей. Медузы плавают, то расширяя, то сжимая свое тело, имеющее форму колокола.

• Сифонофоры — своеобразная группа животных, которые тоже используют для захвата жертвы щупальца, покрытые стрекательными клетками. Заслуживают внимания два рода: крупный — португальский кораблик (Physalia) и более мелкий — парусник (Velella). Оба они поддерживают свое тело прямо на поверхности воды при помощи плавательного пузыря, и оба расправляют свои «паруса» над поверхностью моря, так что ветер быстро несет их по воде. Таким образом, их свободно свисающие щупальца пропускают гораздо больший объем воды, чем щупальца полностью погруженных в воду медуз. Эти животные буквально «боронят» море, чтобы добыть пищу.

Примеры из Калифорнийского течения (рис. 15.10)

• Liriope telraphylla — довольно мелкое животное, всего несколько сантиметров в диаметре. Исследователи обнаружили четкую обратную зависимость между количеством этих медуз и количеством присутствующих личинок анчоусных рыб, откуда можно сделать вывод, что медуза L. telraphylla — жестокий хищник для анчоусных.

• В сообществе организмов, установленном исследованиями по программе CALCOF1, присутствует также Rhopalonema velatum. Эта медуза мельче и, вероятно, не так активно поедает личинки рыб.

Миктофиды (светящиеся анчоусы).Общая характеристика.Светящиеся анчоусы обнаружены во всех океанах земного шара, включая зону исследований по программе CALCOFI. Вместе с другой мелкой рыбой, сайрой, они образуют очень важное звено между зоопланктоном и плотоядными более высокого трофического уровня (см. рис. 15.12). Большинство видов имеет в длину примерно 10 см.

• Светящиеся анчоусы мигрируют по вертикали, следуя суточной миграции копепод и эвфаузиид. Наполненные газом плавательные пузыри светящихся анчоусов рассеивают направленные звуковые сигналы. Стаи миктофид образуют глубинные звукорассеивающие слои (рис. 2.2) — суточные вертикальные миграции этих слоев являются предметом исследования.

• Как мы знаем, миктофиды были названы «светящимися» анчоусами за их бросающиеся в глаза ряды биолюминесцентных органов вдоль брюшной стороны тела. Каждому виду свойственны особое расположение органов свечения или же собственная схема включения этих органов (см. также описание У. Биба в гл. 14).

• В сообществе организмов Калифорнийского течения личинки миктофид по количеству превосходят личинки всех других рыб, вместе взятых. Это важнейшие виды в пищевых цепях.

Примеры из Калифорнийского течения (рис. 15.11)

• Triplwturus mexicanus.

• Slenobrachius leucopsanis.

Сайра.Общая характеристика.В отличие от светящихся анчоусов сайра не мигрирует в вертикальном направлении.

• Питается сайра крупными копеподами, амфиподами, эвфаузиидами и личинками других рыб и, таким образом, служит связующим звеном между зоопланктоном и плотоядными более высокого трофического уровня (рис. 15.12).

• Поскольку сайра не является стайной рыбой, промышленный ее лов осуществляется тралением в пределах верхнего 150-м слоя воды. Взрослые особи достигают в длину примерно 15 см.

Пример из Калифорнийского течения (рис. 15.11)

• Вид Cololabis saira обычно называют тихоокеанской сайрой.

Креветки.Общая характеристика.Принято считать, что креветки живут в прибрежных зонах или эстуариях и что питаются они падалью на мелководье, но некоторые виды обитают в открытом океане. В Калифорнийском течении встречаются пелагические плотоядные креветки вида Sergestes similis. Достигая в длину примерно 2 см, они поедают все, что могут поймать, — чаще всего личинки многих видов рыб, обитающие в этих водах. В свою очередь креветки являются излюбленной пищей для кальмаров вида Loligo opalescens.