Биолюминесценция. Что это такое?

Каждый изучающий море ученый во время морских рейсов непосредственно встречается с явлением биолюминесценции у морских животных. Впервые я столкнулся с ним, когда студентом участвовал в экспедиции в Мексиканский залив. Нам нужно было измерить температуру морской воды в ночное время. Мы зачерпывали воду с поверхности ведром и измеряли ее температуру, помешивая в ведре шариком термометра, чтобы столбик ртути скорее пришел в равновесие. При каждом движении термометра в моем ведре возникало множество мельчайших искорок света — я был зачарован и не мог оторваться от этого зрелища. Вполне вероятно, что светились динофлагелляты рода Nocliluca, как известно, обитающие в тропических и субтропических водах. Позднее, во время полевых работ, когда я проверял гипотезу, в которой интенсивные импульсы света использовались как источник электромагнитного излучения для подводного радара, который мог принимать ответные возмущения от люминесцирующих морских животных, я разработал чувствительный приемник, опускавшийся на глубину 500—700 м. Там он регистрировал люминесцентную реакцию среды на вспышки света разных оттенков. Я обнаружил, что абсолютной темноты, которую часто приписывали океанским глубинам, просто не существует. Вместо этого бесчисленные вспышки света, испускаемые глубоководными организмами, поддерживают освещенность в глубоких водах на некотором постоянном, хотя и очень низком уровне. Кроме того, я узнал, что введение серии искусственных световых импульсов — в данном случае это были вспышки ксеноновой лампы — вызывает ответную реакцию подводного мира: под действием светового возбуждения уровень освещенности в среде увеличился более чем в 1000 раз от фонового уровня, равного примерно 10—7 мкВт/м2, — приблизительно до 10-4! Одна серия записей из тех, что я получил, воспроизведена на рис. 14.10.

Биологическое свечение, вероятно, замечали еще древние люди. Фосфорическое свечение мертвой рыбы, которое можно наблюдать темной ночью на рынке, было известно еще Аристотелю. Теперь мы знаем, что источник этого света — люминесцирующие бактерии на разлагающемся мясе. Химик Роберт Бойль (1627—1691), проводя опыты с вакуумом, заметил, что свечение тела рыбы ослабевало, когда из вакуумной колбы откачивали воздух. В то время (1668 г.) кислород еще не был выделен как химический элемент. В настоящее время установлено: для того чтобы происходила химическая реакция и возникало свечение, должен присутствовать кислород. До 1853 г. не было известно, что источником света являются бактерии. С тех пор было обнаружено множество люминесцирующих бактерий; установлена и химическая реакция, общая для бактерий и более высокоразвитых организмов.

Общие особенности биолюминесценции. 1. Энергия, необходимая для того, чтобы возникали фотоны света, выделяется химическим путем из молекулы аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Когда молекула АТФ вступает в реакцию с ферментом люциферазой, энергия в виде быстрых электронов высвобождается и переходит к молекуле другого вещества, называемого люциферином, — соединения, способного окисляться. Внутри люциферина электроны попадают на более низкий энергетический уровень, и при этом испускается фотон видимого света — отсюда химическое свечение «холодным» светом (хемилюминесценция). Никакого другого внешнего источника энергии не требуется. Фактически биолюминесценция представляет собой химический процесс, обратный фотосинтезу у растений!

Участвующие в реакции соединения получили свои названия давно, на заре исследований, когда считали, что в этом процессе не обошлось без дьявола Люцифера. Когда установили, что способностью светиться обладают тела животных, и когда через светящуюся массу профильтровали холодную воду, было выделено соединение, названное люциферином. При пропускании горячей воды было получено второе соединение — люцифераза. Свет возникает, когда два этих выделенных вещества соединяются в присутствии кислорода.

2. В качестве источника этих веществ использовалась пелеципода Cypridina (небольшой двустворчатый моллюск). Чрезвычайно низкие концентрации выделенного светящегося вещества в воде, порядка 1:100 000 000 000, делают свет видимым для глаз.

3. Люциферины, полученные из разных видов организмов, не одинаковы по химическому составу. Это приводит к выводу, что биолюминесценция в море является особенностью «конвергентной» эволюции. Люциферин, смешиваясь с люциферазой другого вида организмов, не «вспыхнет», если эти виды не находятся в близком родстве.

4. Интенсивность света обычно низка; по цвету свет попадает в видимую часть спектра, преимущественно сине-зеленую, совпадающую с окном прозрачности воды (читатели сделают вывод, что «так и должно быть»).

5. Биолюминесценция — высокоэффективный процесс, в котором отношение энергии видимого света к общей излучаемой световой энергии велико, порядка 20—90%. Какой бы ни была причина того, что морские животные приобрели способность люминесцировать, они теряют на это мало энергии.

Основные способы, которыми организмы вырабатывают свет. 1. Реакция, в результате которой возникает свет, происходит внутри отдельной клетки. Реакция этого типа идет очень быстро; ее используют жгутиконосцы рода Nocliluca. Изучение под микроскопом этих мелких простейших показало, что у каждой особи в протоплазме клетки содержится целый ряд специфических участков, где и происходит эта реакция.

2. Реакция может происходить и вне организмов. Люциферин и люцифераза выделяются из клеток кожного эпителия, и когда эти вещества соединяются, происходит реакция с выделением света.

3.Животное может находиться в симбиозе с люминесцирующими бактериями. У небольшой рыбки Anomalops рядом с глазом есть специальный орган, способный поворачиваться; он поворачивается наружу, чтобы бактерии-симбионты обнажились, или внутрь, чтобы «погасить» свет. У рыбы Photoblepharon существуют аналогичные места, где выращиваются бактерии, но у нее есть темные «занавеси», которые она может поднять или опустить, чтобы открыть или закрыть такой орган.

Распределение биолюминесценции.«Возможно, самым поразительным фактом в биологии, относящимся к испусканию света животными, является огромное число совершенно не связанных родственно между собой и разнообразных организмов, у которых развилась эта способность. Развитие способности светиться и эволюция никак не связаны. Получается, что люминесценция внезапно возникает то там, то здесь, как будто горсть сырого песка бросили на названия различных групп организмов, написанные на школьной доске, и люминесцирующие виды появились всюду, куда упал песок. Больше всего «песка» досталось греоневикам... возможно, все организмы, относящиеся к этому типу, люминесцируют. Книдарии тоже содержат много светящихся видов, рассеянных среди определенных отрядов. Другая особенность... — почти полное отсутствие люминесцирующих видов среди пресноводных животных. Самое замечательное подтверждение этого правила обнаружено среди динофлагеллят: из них обладают способностью светиться только виды, обитающие в соленой воде».

Простейшие. Люминесцируют многие роды динофлагеллят; самый известный пример — род Noctiluca.

Ктенофоры и книдарии. Из этих двух родственных типов ктенофоры (гребневики) дают больше всего примеров люминесцирующих организмов. Типичные гребневики из рода Pleurobrachia, называемые также «морским крыжовником», имеют восемь рядов светящихся участков. Некоторые виды люминесцируют даже на стадии яйца. Среди книдарий светятся многие гидроиды и медузы, а также почти все сифонофори и глубоководные морские перья; только у актиний и кораллов люминесценция отсутствует.

Высшие (кольчатые) черви. Люминесценция свойственна значительному количеству червей с сегментированным телом, относящихся к типу Annelida; большинство принадлежит к классу полихет.

Моллюски. Среди моллюсков испускание света широко распространено в классе головоногих; действительно, некоторые кальмары и осьминоги имеют самые сложные органы люминесценции, состоящие из линз, рефлекторов и пигментных экранов. Один вид кальмаров способен даже излучать свет разных оттенков. Многие кальмары обитают на больших глубинах, и именно среди них количество и сложность люминесцирующих органов больше всего.

У гастропод способность светиться обычно отсутствует, за исключением некоторых видов голожаберных моллюсков. Двустворчатые моллюски светятся редко.

Членистоногие. Среди представителей типа Arthropoda, к которому относится свыше 75% всех видов царства животных, биолюминесценция встречается главным образом среди ракообразных. У эвфаузиид широко распространена биолюминесценция. Среди остракод члены рода Cypridina вполне подходят для лабораторных исследований люминесценции, поскольку они часто встречаются, их легко поймать и они производят много света и ферментного вещества. Достигая во взрослом состоянии 3—4 мм в длину, эти животные днем обитают на дне, а ночью выходят кормиться.

Люминесцируют и многочисленные виды копепод. В группе десятиногих рачков целый ряд пелагических креветок несет фотофоры, рассеянные по всему телу; это особенно справедливо для видов, которые участвуют в суточной вертикальной миграции глубинного звукорассеивающего слоя. Некоторые формы креветок выделяют в воду люминесцирующие облака «света»; это свойство обнаружено у большей части глубоководных креветок.

Хордовые. Многие виды рыб светятся. Обнаружено, что это особенно характерно для глубоководных видов; ассортимент их люминесцирующих органов столь же разнообразен, как и у кальмаров, и в связи с этим возникают интереснейшие вопросы зоологии.

Биолюминесценция у рыб возрастает, возможно, до глубины 1500 м, затем уменьшается и вновь возрастает у рыб, обитающих вблизи дна. Лучше всего она развита среди видов, которые населяют зону ниже 500 м. Кроме того, у рыб в этой «сумеречной» зоне развиты большие глаза. В интервале средних глубин, от 2000 до 3000 м, где количество люминесцирующих видов сокращается, глаза, как правило, уменьшаются до состояния, близкого к слепоте. Размер глаз снова увеличивается у обитателей дна.

Хорошо были изучены виды, относящиеся к роду Муclophys — светящихся анчоусов, которые образуют более высокие уровни плотоядных в глубинном звукорассеивающем слое. У некоторых видов вдоль боковых линий с каждой стороны развиты фотофоры; отсюда и произошло их название. Какой бы ни была схема размещения фотофоров, их положение и количество индивидуальны для каждого вида и очень помогают при таксономической классификации. Часто имеется небольшое различие в положении фотофоров у мужских и женских особей, и, таким образом, подтверждается идея о том, что у глубоководных рыб они играют какую-то роль в воспроизведении потомства.

Причины биолюминесценции.Сначала причины, по которым биолюминесценция столь широко распространена среди морских организмов, биологам не удавалось установить. Сравнительно легко перечислить некоторые наиболее очевидные причины того, почему у животных в море могла развиться эта функция. Но не было доказано, что имеется какая-то общая цель, которая связывает воедино разнообразные формы и механизмы, существующие у многих типов и видов светящихся существ.

Распознавание вида или пола. Распознавание вида или пола — ясная и возможная функция биолюминесценции. Изучение вспышек света, производимых наземными светлячками, подтвердило, что последовательность и продолжительность серий импульсов представляют собой часть процесса спаривания. Действительно, дальнейшие исследования показали, что у хищников развилась даже способность воспроизводить чужие брачные сигналы и тем самым приманивать самцов поедаемого вида — хитрый, но «недостойный» прием.

Трудно проследить характеристики биолюминесценции морских организмов in situ. Когда этот процесс удается наблюдать, возникает еще больше вопросов. Например, было замечено, что свет рыбы Anomalops все время то вспыхивал, то гас — 10 с света и 5 с темноты. С другой стороны, рыб из рода Photoblepharon в природе не наблюдали, но известно, как вспыхивает их свет в лаборатории, в условиях неволи. Почему же у этих двух близкородственных видов должны были развиться разные световые сигналы, если у обоих видов они выполняют похожие функции? Заслуживает внимания точка зрения, что выращивание светящихся бактерий имеет определенную «цену», так как сам светящийся орган снабжается кровью хозяина и бактерии могут таким образом получать кислород и питательные вещества.

Приманивание пиши. Мы определили некоторые виды организмов, например глубоководные виды, носящие общее название удильщиков, которые используют орган свечения как приманку для пищи. Фотофор у этих животных располагается на конце нитевидного отростка, который фактически представляет собой модификацию луча первого спинного плавника. У вида Ceratias holbolli, взрослые особи которого могут достигать в длину 100 см, приманка может вытягиваться или укорачиваться за счет сокращения мышц, выдвигаясь при этом на расстояние до 30 см впереди рта или втягиваясь назад в положение непосредственно над ротовым отверстием. Преобладание этих видов в морских глубинах подтверждает, что они используют световую приманку в условиях темноты. Однако прибрежные формы удильщиков, которые называют морскими лягушками или морскими чертями, известны с античного времени. Следовательно, попытка привязать использование светового органа в качестве приманки к какой-то определенной части окружающей среды, в результате чего может возникнуть специфическая адаптация, терпит неудачу.

Приспособление для экстренной защиты. Среди причин развития биолюминесценции выделяется использование ее с целью сбить со следа хищника. Один из параметров — выделение облаков светящегося вещества кальмарами. В более глубоких водах, где освещенность окружающей среды невелика (рис. 14.10), вспышку света примерно в 10 тысяч раз ярче свечения фона можно интерпретировать как оборонительную меру, имеющую цель на мгновение привести хищника в замешательство. Такое назначение биолюминесценции подтверждается открытием, что спусковым механизмом для вспышек или свечения может служить адреналин, но это не универсальный спусковой механизм.

Противотень — пример «убежища». В последние годы мы узнали, что биолюминесценция, по-видимому, иногда используется для того, чтобы нейтрализовать «тень» животных, обитающих вблизи поверхности моря; этот механизм иллюстрирует рис. 14.11.

«Заметьте, что у многих рыб, кальмаров, креветок, равно как и других форм, фотофоры располагаются на брюшной стороне тела, а глаза у рыб, обитающих на средних глубинах, ориентированы так, чтобы смотреть вверх. Эти хищники должны, проплывая, заметить свою жертву, вырисовывающуюся на фоне холодной синевы проникающего вниз света. Выработанная в процессе эволюции реакция заполнения силуэта, несомненно, должна полностью вознаграждаться выживанием. Отсюда расположение фотофоров на брюшной стороне и ориентированные вниз фокусирующие линзы.

Есть способы проверить это. Противотень должна достаточно точно соответствовать проходящему вниз свету и сохранять свои защитные свойства при изменении интенсивности света более чем на четыре порядка. Прямые испытания защитных свойств противотени показали, что креветки, кальмары и рыбы — все обладают этой способностью в очень узких пределах интенсивности проходящего вниз света. Чтобы свет и противотень были близки друг к яругу, требуется, чтобы животные не только могли оценивать интенсивность проникающего света (глазами), но и могли измерять и сравнивать свою собственную биолюминесценцию. Они делают это с помощью фотофоров, связанных с глазами. Все фотофоры реагируют на системную (нервную) регуляцию одним и тем же способом. Следовательно, глаза видят и проходящий вниз свет, и биолюминесценцию, регулируя ее соответствующим образом. Если фотофоры глаза закрыты или ампутированы, способность регулировать биолюминесценцию исчезает. Эти опыты весьма чисты и убедительны. Очевидно, что биолюминесценция даже в формах, определенно предназначенных для того, чтобы устранить тень, выполняет функции общения, приманки, а также, возможно, и другие».

Заключительные замечания о биолюминесценции.Остается еще многое узнать о поведении животных в море, но ничто не вызывает большего интереса, чем роль люминесценции. Наиболее подробные сведения о глубоководных животных, и особенно о миктофообразных рыбах, сообщал Уильям Биб, основываясь на своих наблюдениях в батискафе, проведенных во время рейса судна «Арктур» в 1925 г., а также на изучении вида Myctophum coccoi в затемненном аквариуме.

«По всему телу рассеяно множество округлых люминесцирующих органов, которые мы можем разделить на три основные системы. Первая — 32 вентральных (брюшных) органа, протягивающихся по обе стороны тела от острого конца нижней челюсти до основания хвоста; вторая — примерно 12 латеральных (боковых) светящихся органов, расположенных бессистемно вдоль головы и тела; третья — ряд из 3 — 6 медианных (срединных) световых пластинок или чешуек либо выше, либо ниже основания хвоста.

Нижняя батарея люминесцирующих органов, работая в полную силу, отбрасывает вниз такой яркий пучок света, что отдельные органы невозможно различить. Пять раз, независимо один от другого, когда я запускал рыбу в большой затемненный аквариум, я видел, как довольно крупные копеподы и другие организмы приближались, входили внутрь области вентрального света, затем поворачивались и подплывали к рыбе еще ближе, и тогда светящийся анчоус изгибался и быстро хватал мелкие существа.

...Возможно, наибольшее различие между видами светящихся анчоусов проявляется в устройстве латеральных органов свечения и в полной темноте. Я мог бы сразу сказать, какие виды и сколько особей каждого вида присутствуют в новом улове, только по расположению фотофоров. Когда несколько рыб плавало вокруг, их расположенные с обеих сторон «бортовые огни» были почти всегда зажжены, и казалось вероятным, что они служат опознавательными знаками, давая возможность членам клана собираться вместе и указывать отбившимся от стаи особям путь к спасению».