ПОНЯТИЕ О ЗОНАЛЬНОЙ, ИНТРАЗОНАЛЬНОЙ, АЗОНАЛЬНОЙ И ЭКСТРАЗОНАЛЬНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ. ПРАВИЛО ПРЕДВАРЕНИЯ

Анализируя зональное и высотно-поясное распределение фитоценозов, можно убедиться, что в пределах одной зоны (пояса) встречаются сообщества разных типов растительности. Так, в лесной зоне наряду с господствующими лесами широко представлены болота и луга, а на некоторых наиболее теплых и сухих местообитаниях (например, по дренированным участкам долины Оки) и степные сообщества. Болота широко распространены в тундровой, лесотундровой, лесной зонах, а заливные луга расположены в поймах рек даже в пределах аридных зон. Большой пестротой растительности отличаются многие пояса в горах.

Таким образом, в пределах какой-либо зоны (пояса) наряду с наиболее типичной зональной растительностью встречаются сообщества, характерные одновременно для многих зон, а также сообщества, не характерные для данной, но обычные в какой-либо другой зоне. Сообщества первого типа относят к интразональной и азональной, а второго - к экстразональной растительности (от лат. intra - внутри, а - частица отрицания, extra - вне).

Интразональная растительность в отличие от зональной развивается не в условиях плакоров, т. е. хорошо дренированных междуречий, а на пониженных участках рельефа. Понятие "плакор" (от греч. plakos - равнина) было введено в экологию и географию Г. Высоцким. Примером интразональной растительности на равнинах служат разнообразные болота. К интразональным сообществам в сущности очень близки азональные. Согласно В. Алехину и другим авторам к азональной растительности относят такие сообщества, которые могут развиваться не в двух-трех смежных зонах, а практически во всех зонах суши. Пример азональной растительности - заливные луга. Другие авторы, например А. Воронов, Н. Дроздов, Е. Мяло (1985), считают, что нет оснований для выделения, кроме интразональ-ных, еще и азональных фитоценозов.

К экстразональным сообществам относят те, которые в пределах какой-либо другой зоны развиваются на плакорах, т. е. являются зональными, а в данной зоне занимают участки со специфическими, нетипичными условиями. Закономерности появления участков экстразональной растительности объясняются установленным В. Алехиным (1935) правилом предварения, которое формулируется так: плакорный вид или плакорная растительность предваряется на юге или на севере в соответствующих условиях местообитания экологически близкими видами (типами) растительности.

Примером экстразональной растительности на равнинах могут служить байрамные леса по затененным и увлажненным склонам и днищам балок в степной зоне. Широко развита экстразональная растительность в горах, где располагается на участках, имеющих противоположную относительно макросклона ориентацию. Так, в Заилийском Алатау ель Шренка на верхних пределах своего распространения (субальпийский пояс) переходит с северных склонов на южные (в пределах одного и того же макросклона).

Контрольные вопросы. 1. Какими экологическими факторами обусловлены явления широтной зональности и высотной поясности растительности на Земле? 2. Какие зоны существуют во внетропических областях Евразии? 3. Каковы особенности растительного покрова горных территорий? 4. Что такое зональная растительность? Экстразональная? Интразональная и азональная?

Экология и география растений составляют теоретическую основу ряда исследований, решающих такие конкретные задачи, как рациональное использование сенокосов и пастбищ, лесное хозяйство, использование болот, планирование и размещение хозяйств и населенных пунктов, организация и рекультивация территории и др. Некоторые примеры экологического подхода при решении вопросов рационального природопользования уже приведены выше. Цель настоящей главы - продолжить ознакомление будущих специалистов-аграрников с прикладными аспектами экологии и географии растений.

Рациональная эксплуатация и восстановление природных растительных ресурсов основаны на знании экологии, в первую очередь геоботаники. Огромные аридные территории, обширные пространства тундр и высокогорий используют в основном для выпаса домашних животных. В связи с этим необходимо всесторонне изучать природные кормовые угодья, особенно их растительность. Одно из основных условий успешного ведения пастбищного хозяйства - правильный пастбищеоборот, т. е. периодическая смена способа или сезона использования пастбищ для предотвращения их деградации. Для организации пастбищеоборота необходимо знание:

· сезонности пастбищ, т. е. возможности их использования в разные сезоны года;

· продуктивности, т. е. количества поедаемого корма, который можно получить с единицы площади пастбища;

· допустимой нагрузки на пастбище, т. е. количества голов скота, которое можно выпасать на определенной площади, не создавая угрозы деградации фитоценоза;

· экологических особенностей пастбища - устойчивости его почв к разбиванию скотом;

· наиболее удобных трасс перегона поголовья с одного пастбищного массива на другой;

· ядовитых для скота растений данного фитоценоза.

Все перечисленные данные должны быть отражены на специальной карте типов пастбищ. Основу ее составляет карта растительных сообществ - фитоценозов, т. е, геоботаническая карта.

Типами пастбищ называют определенные хозяйственные единицы, объединяющие растительные сообщества в группы, сходные по запасам кормов и сезонности использования. На картах типов пастбищ указывают также существующие и проектируемые животноводческие фермы, колодцы, ветеринарные пункты, места возможного укрытия скота от непогоды. Чтобы преобразовать геоботаническую карту в карту типов пастбищ, необходимо произвести специальные эколого-геоботанические исследования, включающие определение сезонности пастбищ, запасов кормов на них, наличия сенокосных угодий для создания страховых запасов кормов на случай неблагоприятных метеорологических условий и выявление вредных видов.

Сезонность использования пастбищ зависит и от характера растительности, и от особенностей поголовья. В пустынях, полупустынях и тундрах особое внимание уделяют зимним пастбищам, поскольку зимовка - наиболее ответственный и трудный сезон. В тундрах зимними пастбищами служат лишайниковые формации с господством видов рода кладония, торфяники с лишайниками, мохово-лишайниковые и осоково-ивняковые комплексы. При определении нагрузки на тундровые пастбища учитывают, что годичный прирост кустистых лишайников составляет всего несколько миллиметров и использование стравленных пастбищ возможно лишь через несколько или много лет. В полупустынях и пустынях зимними пастбищами служат фитоценозы с господством крупных кустарников и деревьев (особенно белого и черного саксаулов); большое значение имеют и пастбища, богатые эфемероидами и эфемерами, составляющими один из наиболее ценных видов кормов, используемых весной, когда их зеленая масса еще не высохла.

Данные о запасах кормов собирают для каждого растительного сообщества взятием укосов, т. е. срезая весь травостой с пробных площадок или с трансектов - длинных узких пробных полос. На каждом контуре природного растительного сообщества, наносимого на карту типов пастбищ, И. Ларин рекомендует брать укосы с десяти пробных площадок площадью 1 м² каждая.

Важнейшими кормовыми угодьями, помимо пастбищ, служат сенокосы. Основные сенокосные угодья в России - суходольные и пойменные луга. При составлении карт запасов кормов устанавливают сроки сенокошения, наиболее выгодные с хозяйственной точки зрения и не приводящие к обеднению видового состава травостоя. Изучают также влияние удобрений на характер луговой растительности. Чтобы определить возможность повторного сенокоса по отаве, учитывают биологические особенности растений, образующих луг, и в частности скорость отрастания скошенных побегов.

В сельском хозяйстве иногда необходимо бывает перенести вид для выращивания в другую, новую для него климатическую зону. Чтобы интродуцировать тот или иной вид, необходимо знать как его экологию на родине, так и экологический фон, в котором предполагается осуществлять интродукцию. Устанавливают также географические принципы выбора районов, в пределах которых возможны те или иные формы и пути интродукции. Экологическая география растений составляет научную основу рационального решения упомянутых проблем.

Экологическая география составляет основу при планировании фитомелиоративных мероприятий, т. е. улучшения природной среды воздействием на нее растительных сообществ и даже отдельных видов растений. Фитомелиорация позволяет восстанавливать плодородие истощенных почв, закреплять подвижные пески, преобразовывать солончаки в луговые массивы, осваивать днища обсохших озер, выполнять и другие мероприятия, расширяющие площади хозяйственно ценных земель.

Отдельные виды растений и целые растительные сообщества, будучи тесно связанными со всем комплексом экологических условий, можно использовать как показатели - индикаторы последних. В. Комаров (1931) видел в раскрытии связей растений со средой, и особенно с почвой, одну из главнейших задач геоботаники. Он говорил, что желательно добиться того, чтобы по изменениям растительного покрова можно было безошибочно судить о почве. Данное направление исследований, названное фитоиндикационным, интенсивно развивается в последнее время. Фитоиндикация значительно ускоряет и уточняет работы по сельскохозяйственным районированию земель, оценке почв и составлению почвенных карт, определению глубины залегания и степени минерализации подземных вод и выявлению засоления, заболачивания и других процессов в почвах. Фитоиндикацию применяют широко как на начальных этапах сельскохозяйственного освоения территории, так и на площадях, уже освоенных человеком.

Раздел ботаники, занимающийся вопросами теории и практики фитоиндикации, называют индикационной геоботаникой, или индикационной фитоценологией. В индикационной геоботанике существует определенная система понятий. Те виды, фитоценозы, или экологические ряды сообществ, которые используют как показатели определенных экологических условий, называют индикаторами, а компоненты географической среды, для определения которых применяют индикаторы, называют объектами индикации, или индикатами (термин введен С. Викторовым). В зависимости от объектов индикации различают несколько направлений науки. Главнейшие из них: индикация почв - педоиндикация, индикация пород - литоиндикация, индикация грунтовых вод - гидроиндикация и индикация различных процессов. Иногда как особое направление выделяют галоиндикацию - индикацию засоления почв и почвогрунтов.

Среди индикаторов различают прямые и косвенные. Прямыми индикаторами называют такие, которые связаны с объектом индикации непосредственно и вне этой связи в природных условиях существовать не могут. Например, сообщества галофитов - прямые индикаторы засоленных почв. Сообщества фреатофитов - растений, корневая система которых обязательно связана с грунтовыми водами, например солодки голой (Glycyrrchiza glabra), верблюжьей колючки - служат прямыми индикаторами основных гидрогеологических условий - глубины залегания и степени минерализации горизонта подземных вод. Прямые индикаторы - обычно стенобионтные виды и сообщества.

Косвенными индикаторами называют те, которые связаны с объектом индикации не прямо, а через какое-либо промежуточное звено в цепи экологических условий. Так, в степях и полупустынях Прикаспия и Нижнего Поволжья сообщества пионеров-псаммофитов, например волоснеца гигантского (Leymus racemosus) и др., оказываются косвенными индикаторами локальных скоплений пресных инфильтрационных вод под песками; непосредственной связи с этими водами такие индикаторы не имеют, но указывают на условия, при которых возможны свободная инфильтрация атмосферных осадков и накопление их под песками. Таким образом, налицо косвенная связь.

Индикаторами могут служить как отдельные виды растений, так и фитоценозы. Экологическая ниша сообщества обычно уже, чем экологические ниши входящих в него видов, что является результатом длительного развития и формирования растительности в определенном местообитании. Экологическая амплитуда произрастания отдельных видов часто очень велика, и единичные экземпляры того или иного вида нередко обнаруживаются в нетипичном для них местообитании.

Поэтому индикационная роль отдельных видов по сравнению с фитоценозами значительно менее определенна.

Отдельные виды растений не всегда различимы на аэрофотоснимках и космофотоснимках, фитоценозы в таких случаях идентифицируются достаточно достоверно. Это увеличивает индикационную ценность фитоценоза. Достоверную индикационную информацию об экологических условиях местообитаний дает анализ видового состава и других характеристик фитоценозов. Для этого используют методики и шкалы Л. Раменского, П. Погребняка, X. Элленберга, Е. Клаппа и др.; индикационные справочники (Е. С. Мельников и др. "Ландшафтные индикаторы инженерно-геокриологических условий Северо-Западной Сибири и их дешифровочные признаки". - М.: Недра, 1974; А. Бахиев "Справочник по растительным индикаторам гидрогеологических, инженерно-геологических и почвенных условий низовий Амударьи". - Каракалпакстан: Нукус, 1992).

По степени географической устойчивости индикаторы делят на панареальные, региональные и локальные. Панареальными называют те, которые сохраняют одно и то же индикационное значение на всем протяжении ареала. Таких индикаторов немного. Например, заросли солончакового полукустарничка сарсазана шишковатого представляют собой индикатор солончаковых почв от Украины до пустынь Северной Африки, заросли тростника южного везде указывают на повышенную влажность почв в корнеобитаемом горизонте.

Более распространены региональные индикаторы. Так, в одних регионах сообщества с господством сосны и лишайников имеют значение индикаторов песков (средняя полоса европейской части России), в других - близкого залегания коренных скальных пород (Северо-Западная Карелия, Северный и Восточный Казахстан). Луга с господством вейника наземного к востоку от нижнего течения р. Волги связаны с пресными грунтовыми водами, а к западу от нее встречаются и в связи с солеными водами.

Локальные индикаторы сохраняют свое значение лишь в узко ограниченном районе. Прямые индикаторы чаще бывают панареальными, косвенные - региональными или локальными.

Цель индикационных исследований - выяснить такие связи растительности с экологическими условиями, которые могут быть использованы для составления индикационных карт. Для этого устанавливают как сами связи, так и их тесноту, что позволяет оценить степень достоверности индикации. Индикационные связи изучают, исследуя ключевые участки, а также всю обследуемую территорию.

Ключевой участок - это определенным образом выбранная наименьшая площадь, на которой с достаточной полнотой представлены интересующие объекты. Такой участок характеризует типичное, постоянно повторяющееся в данном районе сочетание нескольких растительных сообществ совместно с типичными условиями рельефа, почв и других компонентов физико-географической среды. На ключевых участках детально изучают все физиономические особенности фитоценозов обычными методами геоботанических полевых исследований, одновременно исследуют горные породы, подземные воды и почвы.

Цель указанных работ - выявить индикаторы тех или иных объектов в пределах изучаемой территории. Для этого в каждом изучаемом сообществе описывают не менее 50 пробных площадок, делают почвенные разрезы, отбирают пробы почв, делают неглубокое бурение до уровня грунтовых вод, отбирают и анализируют образцы последних, а также образцы материнских почвообразующих пород. После завершения работ на ключевых участках выявленные закономерности обязательно проверяют в контрольных маршрутах по району работ.

После сбора индикационных данных важнейшая задача - выявление и оценка индикаторов. Суть оценки индикатора - в количественном определении его сопряженности с объектом индикации в результате статистической обработки данных. При изучении сопряженности индикатора с объектом индикации мы имеем дело с двухмерным альтернативным распределением, при котором совпадение или несовпадение двух признаков оценивают в альтернативной форме: есть - нет (табл. 3).

3. Сопряженность индикатора с объектом индикации

a, b , c, d - число площадок. N - общее число площадок.

Тесноту связи оценивают при помощи различных коэффициентов сопряженности - коэффициентов Фордеса, Юла, Пирсона. Один из наиболее простых - коэффициент Дайса, сходный с коэффициентом достоверности С. Викторова, определяют по формуле

К_д =

100%

Достоверность оценивают по соотношению (в %) случаев, в которых исследуемый индикатор и индикат встречены совместно, и тех, в которых индикатор встречен без индиката; общее число исследованных пробных площадок принимают за 100 %. На основе этого коэффициента С. Викторов, Е. Вос-токова, Д. Вышивкин разработали широко используемую шкалу (табл. 4), позволяющую сравнивать индикаторы по степени достоверности.

4. Шкала оценки достоверности индикаторов

* Абсолютные индикаторы редки. Наиболее часто используются верные и удовлетворительные индикаторы.

Более полно связь индикатора с объектом индикации может быть оценена при помощи коэффициента Коула, характеризующего отношение действительного отклонения от математического ожидания к максимально возможному числу встреч индикатора на объекте индикации при их независимом распределении. В случае положительной сопряженности, т. е. при ad > bc

C =

.

В случае отрицательной сопряженности, т. е. при а≤ d (число совместных встреч индикатора и индиката меньше или равно числу случаев, когда нет ни того ни другого)

C =

;

при а > d

C =

.

Оценки достоверности индикаторов меняются от одного региона к другому. Поэтому индикационные закономерности, выявленные для одной физико-географической области, нельзя механически переносить на другую.

Установление индикаторов и выявление индикационных закономерностей в изучаемом регионе позволяют перейти к следующему этапу исследований - построению индикационных схем. Индикационными схемами называют таблицы, в которых указаны индикаторы и соответствующие им индикаты. Их обычно составляют для отдельных крупных регионов. Кроме региональных индикационных схем, существуют индикационные геоботанические справочники, охватывающие целые зоны, подзоны или какие-либо типы ландшафтов. Примером может служить приведенная ниже гидроиндикационная схема А. Бахиева (табл. 5), показывающая связь растительности с засолением глубоких горизонтов почв в дельте Амударьи. Индикационные схемы служат легендой для составляемых на основе геоботанической съемки индикационных карт.

Индикационными называют геоботанические карты, отражающие связь растительности с экологическими условиями и позволяющие использовать растительные сообщества для индикации указанных условий. Наиболее распространенные виды индикационных карт:

· карты отдельных свойств почв и материнских почвообразующих пород (механического состава, засоления и других свойств);

· гидроиндикационные карты;

· карты распространения различных природных и антропогенных процессов;

5. Гидроиндикационная схема А. Бахиева

карты перспектив сельскохозяйственного освоения территорий.

Карты свойств почв и почвообразующих пород используют, когда какое-либо определенное свойство почвы или горной породы влияет на растительность. Наиболее типичным примером таких карт могут служить карты засоления почв и подпочв, составляемые преимущественно в пустынных районах для выбора земель, пригодных под растениеводство.

На пустынном возвышенном щебнистом плато Устюрт, расположенном между Аральским и Каспийским морями, основным препятствием к растениеводству служит высокое гипсовое засоление почв. Устюрт очень ровен, и различить визуально участки с разной степенью засоления можно только по растительности. На основе индикационной съемки оказалось возможным составить карту засоления, которую используют для сельскохозяйственных нужд. Подобные карты разрабатывали и для других свойств почв в иных регионах. Возможно составление индикационных карт для прослеживания заболоченности почв, обнаружения островков минерального грунта на фоне болот и иных практических целей.

Гидроиндикационные карты широко применяют при учете и хозяйственном использовании локальных скоплений пресных вод (подпесчаные, подлиманные, подтакырные линзы подземных вод). Такие воды залегают на небольшой глубине (5... 10 м, чаще 1...3 м) и имеют ничтожную минерализацию (1...1,5 г/л). Диаметр линз сильно колеблется - от 20 м до 1 км и более. Число линз велико, поэтому, несмотря на не очень большие размеры, их значение для водоснабжения достаточно велико, особенно в районах отгонного животноводства. Воды линз легкодоступны и вполне пригодны для питья. Обнаруживать описываемые скопления подземных вод обычными методами гидрогеологической съемки трудно. Для этого создают гидроиндикационные карты сообществ индикаторов, которые развиваются на тех участках, где есть линзы местных пресных вод. Указанные сообщества образованы фреатофитами.

Естественная растительность часто указывает на то, как лучше использовать ту или иную территорию в хозяйственном отношении. Поэтому вполне возможно составление индикационных карт, способствующих выбору оптимального направления хозяйственной деятельности человека. Впервые идея составления таких карт была выдвинута Г. Высоцким. Он назвал эти карты фитотопологическими; они отражали (через распределение растительного покрова) весь комплекс тех экологических условий, знание которых необходимо для проектирования тех или иных хозяйственных мероприятий.

Французский исследователь Н. Альберже разработал для некоторых тропических стран карты особого типа, где показано, какую сельскохозяйственную культуру целесообразно возделывать на месте того или иного фитоценоза. В России карты перспектив сельскохозяйственного освоения составляли главным образом для тундровых, таежных, болотных и других, еще недостаточно освоенных районов. Под сельскохозяйственным освоением понимают всевозможное разнообразие форм сельскохозяйственной деятельности. На карте указывают как вероятное оптимальное размещение сельскохозяйственных культур, так и площади, непригодные для них, подлежащие пастбищному использованию, а также перспективные для сенокоса. Отмечают и возможности улучшения последних подсевом ценных кормовых трав. Прогнозные индикационные карты служат своеобразной перспективной программой использования территории. Обычно их составляют как обобщение серии частных индикационных геоботанических карт (засоления, механического состава почв, гидроиндикационных карт и др.).

Все перечисленные типы карт составляют после специальных индикационных геоботанических съемок. Отличие последних от геоботанического картографирования состоит в необходимости установить индикационные закономерности, выявить индикаторы и составить индикационные схемы. Карту делают на топографической основе рабочего масштаба съемки, оптимальной основой которой служит фотоплан этого же масштаба. Основные контуры карты отражают размещение фитоценозов индикаторов; целесообразно нанести внемасштабными значками и распространение наиболее важных видов-индикаторов.

Индикационное картографирование растительного покрова, оценку его состояния и продуктивности, мониторинг (систематическое наблюдение за состоянием природной среды) и целый ряд других работ все чаще осуществляют с привлечением аэрометодов. При геоботанических исследованиях наиболее часто используемая форма изучения растительного покрова - наблюдение с самолета (аэровизуальные наблюдения) или исследование снимков земной поверхности, полученных с самолетов, вертолетов или с космических носителей (геоботаническое дешифрирование).

Для геоботанического дешифрирования используют материалы аэрофотосъемки (контактные отпечатки, фотосхемы в масштабе от 1 : 10 000 до 1 : 50 000) и космофотоснимки. В основном они черно-белые; значительно реже используют цветные аэрофотоматериалы с естественной окраской и спектрозональные. На последних при помощи особых фотопленок и светофильтров достигают дифференцированной, но не естественной окраски объектов. Например, можно подобрать такие комбинации, при которых одна древесная порода будет окрашиваться в голубой, другая - в красный, третья - в зеленый цвет и т. д.

Геоботаническое дешифрирование может быть топографическим и индикационным. При топографическом дешифрировании исследователь лишь опознает на снимке различные предметы и угодья. При индикационном дешифрировании, используя внутриландшафтные связи, определяют до видимым на снимке компонентам те природные условия, которые снимок непосредственно не отражает. Так, различая на снимке леса, луга, пашни, мы занимаемся топографическим дешифрированием. Если же, видя на снимке контуры сосновых и еловых лесов, мы делаем вывод, что под первыми находятся песчаные почвы, а под вторыми - суглинистые, то дешифрирование приобретает индикационный характер (видимые на снимках предметы становятся индикаторами невидимых).

Техника дешифрирования сводится к выделению на аэрофотоснимках или космофотоснимках тушью контуров различных растительных сообществ. Каждый контур обычно заключает в себе определенный фитоценоз и ту форму рельефа, на которой этот фитоценоз развит. Поэтому дешифрирование почти всегда бывает не чисто геоботаническим, а комплексным, ландшафтным. Распознавание структуры и состава растительного покрова на аэрофотоснимках проводят по дешифровочным признакам: фототону или цвету, размеру, форме, рисунку аэрофотоизображения.

Аэровизуальные геоботанические наблюдения выполняют или для предварительного общего ознакомления с растительностью интересующего района (рекогносцировки), или для уточнения результатов дешифрирования. Аэровизуальные наблюдения обычно ведут с высоты 100…150 м во время движения летательного аппарата по заданным маршрутам, нанесенным на карту, или на заранее отдешифрированные фотосхемы. Дешифрирование и аэровизуальное изучение растительности каждой природной зоны имеет свои задачи и особенности. В тундровой зоне важно различить типы тундры, имеющие неодинаковую кормовую ценность. При геоботаническом дешифрировании лесов наибольшее внимание уделяют распознаванию господствующей древесной породы и обнаружению примеси сопутствующих пород.

Особенно важным представляется дешифрирование болот, так как ввиду сложности их непосредственного исследования этот способ (из доступных; наиболее эффективен. На лугах и в степях геоботаническое дешифрирование затруднено, так как отдельные сообщества трав на черно-белых аэрофотоснимках имеют плохо различимую окраску от светло- до темно-серой. Отчетливо распознаются понижения с влаголюбивой луговой растительностью (на снимках представляют собой темные участки), а также солончаки (светлого, почти белого цвета).

В разных природных зонах геоботаническую индикацию применяют для неодинаковых целей в зависимости от специфики природных условий. Фитоиндикация в гумидных зонах достаточного увлажнения, т. е. в зоне тундр и в лесотундре, используется преимущественно для распознавания:

· глубины залегания кровли многолетнемерзлых пород, так называемой "вечной" мерзлоты;

· мощности того почвенного слоя, который покрывает "вечную" мерзлоту и ежегодно оттаивает, - слой сезонного протаивания;

· местонахождения "таликов" - участков, где мерзлота сильно снижена.

Перечисленные наблюдения очень важны для сельского хозяйства, так как близкое залегание многолетнемерзлых пород препятствует сельскохозяйственному освоению земель, а "талики" благоприятны для него. Растительность позволяет получить представление о механическом составе почв и подпочв, мощности слоя сезонного протаивания в тундрах и лесотундрах. Приведем индикаторы некоторых мерзлотных условий на севере Западной Сибири в тундрах (табл. 6).

6. Виды - индикаторы мерзлотных условии в тундрах Западной Сибири (по Л. Крищук, Н. Москаленко, 1974)

В лесотундрах мощность сезонного протаивания значительна. Под долинами и логами с зеленомошными ивняками слой протаивания достигает 1,2..Л,4 м, а под рединами (разреженными древесными насаждениями) с лиственницей по фону кустарничково-лишайниковой тундры на речных террасах - 2,5...3 м. Участки бугристых болот в лесотундре свидетельствуют о толщине сезонноталого слоя, не превышающей 0,8 м. Все перечисленные индикаторы обычно хорошо дешифрируются: лишайниковые тундры создают светлый фон, моховые - более темный, редины характеризуются крапом (т. е. темным точечным рисунком на светлом фоне), бугры дают мелкую пятнистость.

В лесах геоботаническую индикацию применяют для самых разнообразных целей. Благодаря глубокому проникновению корней деревьев и крупных кустарников в почву становится возможной литоиндикация - определение по растительности не только свойств почвы, но и подстилающей ее горной породы. Однако литоиндикация в лесных ландшафтах осложняется большой их неоднородностью. Поэтому почти все литоиндикаторы, известные для лесной зоны, региональны, и для каждого крупного физико-географического региона составляют отдельные индикационные схемы.

В лесных и луговых ландшафтах растительность приобретает значение индикатора кислотности почв и степени обеспеченности их известью. В данном случае индикацию выполняют преимущественно с использованием отдельных видов травянистых растений (табл. 7).

7. Некоторые наиболее распространенные индикаторы обеспеченности почв известью в районе Поволжья

На болотах при помощи геоботанической индикации определяют свойства торфяной залежи (флористический состав, степень разложения и интервалы колебаний влажности) в пределах верхних 3...5 м. По данным Т. Абрамовой, на болотах Ленинградской области мощные олиготрофные залежи сильно разложенного торфа характеризовались господством формации мха сфагнума бурого (Sphagnum fuscum), а неглубокие переходные слаборазложенные заросли индицировались комплексом сообществ: тростник южный, осока вздутая (Carex rostrata) осока волосистоплодная (С. lasicarpa), вахта трехлистная (Menianthes trifoliata).

Фитоиндикаторы помогают и при изучении особенностей болотных вод. Олиготрофные формации верховых болот указывают на воды с кислой реакцией, обладающие высокой стойкостью к бактериальным загрязнениям, чему способствуют, по всей вероятности, и выделения сфагновых мхов, бактерицидные свойства которых издавна известны. Формации низинных болот служат индикаторами вод менее кислых и благоприятствующих развитию бактериальной флоры.

Фитоиндикация в аридных зонах, т. е. в ландшафтах сухих степей и полупустынь, может быть использована для непосредственного картографирования различных почв. На это впервые указал А. Чаянов (1909). Он писал: "Тех, кто попадает в целинные степи и внимательно присматривается к почвам и растительности, их покрывающей, прямо поражает то обстоятельство, что малейшее изменение растительных сообществ всегда сопряжено с изменением и почв". Л. Курочкина (1975) разработала детальную схему определения почв по растительности применительно к степной зоне Казахстана. По ее данным, для южных черноземов типичны степи с участием ковыля красного (Stipa rubens) и с богатым разнотравьем. Солонцеватые разности южных черноземов обозначаются сухими степями, в которых сочетаются ковыль желобчатый (5. sulcata), ковыль волосатик, типчак. На солонцах распространены сообщества с господством грудницы мохнатой (Linosyris villosa), полыни малоцветковой (Artemisia pauciflora); солончаковатые их разности заняты зарослями биюргуна, кокпека, полыни малоцветковой. Для солонцов характерна комплексность растительного покрова.

В пустынных районах широко распространена фитоиндикация засоления почв и подпочв. Она имеет большое практическое значение, особенно на территориях, где предполагается применять орошение, или там, где оно уже проведено. Объектами индикации при этом становятся степень засоления (суммарное содержание солей в тех горизонтах почвы, с которыми связана основная масса корней данного сообщества) и тип засоления (господство определенных ионов).

Фитоиндикацию применяют и при оценке засоления почв под посевами. Как индикаторы используют галофиты, проникающие в посев в виде сорняков. Причем индикацию проводят исключительно по отдельным, наиболее обильно представленным видам. В рассматриваемом случае можно руководствоваться данными Б. Федорова о связи некоторых видов растений со степенью засоления (%) почв в посевах Голодной степи:

В аридных зонах широко используют гидроиндикацию. Наиболее ценными для гидроиндикации оказываются сообщества, в которых господствуют фреатофиты. Напомним, что к фреатофитам относят растения, корневая система которых постоянно связана с водонасыщенными горизонтами подстилающих пород. Большинство фреатофитов имеют мощную корневую систему, часто проникающую на глубину 5...12 м. Известны случаи проникновения в почву корней фреатофитов на 25...30 м. На таких глубинах были обнаружены при сооружении Суэцкого канала корни тамарикса.

Фреатофиты легко узнать на местности, особенно летом, так как они не высыхают и не выгорают вследствие постоянной связи с грунтовыми водами. Среди фреатофитов существуют галофиты, гликофиты и виды, индифферентные к засолению и поэтому растущие как при высокой, так и при низкой минерализации грунтовых вод. К галофильным фреатофитам относят караборак, поташник олиственный (Kalidium foliatum), сарсазан шишковатый (при сомкнутом пышном произрастании) и ряд других полукустарниковых и кустарниковых солевыносливых растений. Гликофильные фреатофиты немногочисленны; к ним принадлежат виды ивы, чингил серебристый (Halimodendron halodendron), донник польский (Melilotus polonicus), вайда песчаная (Isatis sabulosa), полынь песчаная (Artemisia arenaria) и др. Очень много фреатофитов с широкой гидроэкологической амплитудой. Таковы саксаул белый, большинство видов рода тамарикс, верблюжья колючка, тростник южный, тополь, лох, итсигек, чий блестящий (Achnatherum splendens) и многие другие.

Оценивая минерализацию воды по перечисленным фреатофитам, анализируют флористический состав всего сообщества. Если фреатофиту сопутствуют преимущественно галофиты (даже однолетние с неглубокой корневой системой), то следует предполагать присутствие соленых вод. Если фреатофиты растут в окружении гликофильных (преснолюбивых) видов, то можно предсказать наличие или пресных, или очень слабо солоноватых вод, пригодных для водопоя. Исключительно важно соблюдать принцип определения экологических условий по всему составу сообщества при гидроиндикации в пустынях.

Объектами индикации могут быть не только природные тела (почвы, горные породы, подземные воды), но и различные процессы - как естественные, так и антропогенные. Индикаторами процессов служат ряды сообществ, возникшие в ходе той или иной сукцессии: экзодинамической (возникшей под тем или иным внешним воздействием, изменившим экологические условия) или эндодинамической (возникшей под влиянием жизнедеятельности растительного покрова).

Наибольшее индикационное значение имеют так называемые эколого-генетические сукцессионные ряды. В них фитоценозы располагаются в пространстве в той последовательности, в которой они сменяют друг друга во времени, например ряды, возникающие в заболачивающихся водоемах. Здесь можно наблюдать сменяющие друг друга пояса растительности, каждый из которых обозначает определенную стадию зарастания водоема и накопления на его дне массы органического вещества. В эколого-генетическом ряду каждый входящий в него фитоценоз является пространственным выражением определенного сочетания условий в ходе процесса.

Другими словами, каждое растительное сообщество отражает определенную стадию процесса. Если сменяющие друг друга стадии процесса существенно различаются по тем или иным условиям - это скажется на контрастности сменяющих друг друга сообществ, а следовательно, на резкости их границ и многих других внешних особенностях ряда. Отсюда вытекает возможность использовать морфологические черты ряда для индикации хода процесса, его создавшего. Эколого-генетические ряды фитоценозов, индицирующие различные процессы, пока изучены недостаточно полно. Однако в некоторых случаях их уже применяют на практике.

Наиболее важна фитоиндикация ранних стадий различных процессов, особенно тех, которые могут нанести ущерб народному хозяйству. Индикацию процессов по ранним стадиям проявления называют прогнозной. Заметив начальные стадии процесса, можно заблаговременно принять меры к его торможению. В таких случаях растительные индикаторы наиболее эффективны, так как быстрее других компонентов природной среды реагируют на изменение условий. Например, возникновение первых очагов дефляции (развевания) в закрепленных песках можно заметить по появлению мелких участков с пионерами-псаммофитами. В дальнейшем, если не воспрепятствовать процессу, на месте описанных участков возникают котловины выдувания и барханы, лишенные растительности.

Карстовые формы на территориях с господством известняков и карбонатных глин тоже сначала появляются в форме едва заметных мелких понижений, которые нельзя было бы обнаружить, если бы они не заселялись растительностью, отличающейся от окружающего фона. Указанные понижения характеризуют заболоченность и избыточное увлажнение, что позволяет существовать в них мезофитам и гигрофитам. Растительность может индицировать карстовый процесс, даже когда он замаскирован поверхностными отложениями. На березово-зеленомошных болотах Ивановской области, подстилаемых известняками, карстовые воронки обозначаются округлыми пятнами верхового болота. Последнее развилось, потому что известняки здесь разрушены, а это дает возможность поселиться кальциефобным мхам, создающим верховой торфяник. Таким образом, на поверхности болота видна не карстовая воронка, а только ее "геоботаническая проекция".

В горах Тянь-Шаня по геоботаническим индикаторам определяют очаги процесса формирования грязе-каменных потоков - селей. Такие очаги представляют собой площади с остатками горных лесов и развитием на склонах влаголюбивой растительности из различных фреатофитов. Указанные геоботанические признаки свидетельствуют о переувлажнении склона и способности грунтов, слагающих его, быстро терять устойчивость при ливневых осадках. Картируя очаги селей, можно прогнозировать вероятный путь их движения и принять соответствующие меры.

Фитоиндикацию процессов применяют и в исследованиях, связанных с мелиорацией земель. Так, растительные индикаторы помогают распознавать площади, нуждающиеся в мелиорации, определять желательное направление мелиорации. Указанная индикация называется предваряющей, поскольку ее выполняют до начала мелиоративных работ. В этом случае большое значение приобретает то прогнозирование процессов, о котором говорилось выше. Например, наблюдая в лесах распространенность ковров сфагновых мхов, обилие осоковых кочкарников, широкое распространение камыша лесного, лабазника вязолистного, различных ситников и др., можно прогнозировать угрозу заболачивания данного лесного массива и даже определить площади, которые нуждаются в немедленной мелиорации. Аналогичный вывод можно сделать для лугов, на которых обильно расселяются белоус торчащий и осоки.

В аридных областях развитие комплексов с участием галофитов указывает на возможность засоления и позволяет определить площади первоочередной ирригации. Большое значение имеет диагностика не только появления, но и гибели определенных фитоценозов. Например, снижение уровня грунтовых вод легко заметить по угнетению фреатофитов. Соответствующие площади легко выделить на местности и нанести на карту.

Еще одна форма оценки среды по растительности - сопутствующая фитоиндикация, осуществляемая на территории, уже подвергшейся мелиорации. Индикационные исследования в данных случаях не опережают мелиорацию, а выполняются одновременно с ней. Основными показателями, используемыми при сопутствующей индикации, служат:

· сохранившиеся среди посевов остатки естественной растительности;

· господство определенных экологических групп сорных растений;

· состояние посева, степень его вегетативной мощности и сомкнутости.

Перечисленные признаки исследуют комплексно, во взаимосвязи друг с другом. Например, наблюдая в оазисах сильно разреженные, низкорослые, угнетенные массивы хлопчатника, отмечая среди них различные галофиты, как сорные, так и сохранившиеся от сообществ, покрывавших эту территорию до мелиорации, можно заключить, что последняя не дала надлежащего эффекта и требуются дополнительные мероприятия для устранения засоления.

Мониторингом (от лат. monitor - предостерегающий) называют систематическое слежение за состоянием окружающей среды. Наибольшее значение мониторинг имеет на территориях, подвергающихся воздействию антропогенных процессов, так как именно при помощи данного метода можно заблаговременно выявить характер изменения природной обстановки под влиянием человека. При мониторинге используют наземные стационарные наблюдения, сравнительный анализ повторных космических снимков и аэрофотоснимков исследуемой территории. Как в первом, так и во втором случае большую роль играет фитоиндикация. Индикаторами служат отдельные виды растений, экологические группы и растительные сообщества.

Наиболее ранние проявления антропогенных влияний улавливают по появлению тех или иных видов или возникновению микроценозов с их господством. При помощи растительных индикаторов можно на ранних стадиях обнаружить зарастание водоемов, заболачивание лугов, гарей, вырубок, появление очагов техногенной дефляции (развевания) песков, очагов протаивания в зоне "вечной" мерзлоты, мест начинающейся аккумуляции солей на орошаемых территориях. Для ранней диагностики всех упомянутых явлений необходимы детальные наземные описания ключевых участков, производимые повторно в разные сезоны и ежегодно в течение нескольких лет. При этом даже первое незначительное появление видов или микроценозов, свидетельствующих о начале того или иного процесса, должно привлечь внимание специалистов в области охраны природы.

При мониторинге, базирующемся на > анализе повторных дистанционных съемок, раннее распознавание антропогенных процессов затруднено, так как на снимках выявляются фитоценозы, занявшие уже значительные площади, глубоко измененные человеком. При помощи фитоиндикации можно лишь выделить территории, уже испытавшие тот или иной антропогенный процесс и нуждающиеся в охране или мелиорации.

Под экологической экспертизой подразумевают операцию, имеющую прогнозный характер и заключающуюся в предварительной оценке как современной динамики окружающей среды, так и вероятных ее изменений при различных воздействиях. Поэтому обычно различают экологическую экспертизу территории и экологическую экспертизу проектов, которые предполагается реализовать в пределах рассматриваемой территории. Данные направления экспертизы взаимосвязаны, но не тождественны. При экологической экспертизе территории исследователь должен ответить на вопросы:

· какие составляющие флоры и растительности наиболее ранимы, редки и ценны, а поэтому нуждаются в охране;

· какие процессы развиваются в настоящее время на данной территории и слагают тот фон, на котором будет развиваться любая форма антропогенного воздействия.

В первом аспекте растительный покров становится непосредственным объектом исследований, причем основное внимание уделяется выявлению редких и ценных видов, а также сообществ, в которых они постоянно присутствуют, затем составлению карт, отражающих размещение всех указанных составляющих растительного мира региона. Во втором аспекте растительность приобретает значение лишь индикатора, облегчающего раскрытие процессов, которые реализуются на изучаемой территории. Причем наибольшее значение приобретают эколого-генетические ряды фитоценозов.

Экологическая экспертиза территории - первый этап построения прогнозов, связанных с освоением. Следующим этапом служит экологическая экспертиза проектов. Она значительно конкретнее экспертизы территории и предполагает анализ каждой операции, предусмотренной в проекте, с двух точек зрения:

· сохранения наиболее ценных и редких элементов растительного покрова;

· появления новых, вероятных, но нежелательных процессов.

Последнее наиболее сложно и проблематично. Важным вспомогательным источником прогнозов оказывается познание естественных местных процессов, которые были выявлены при помощи анализа эколого-генетических рядов фитоценозов. Именно активизация этих процессов обычно создает наибольшую угрозу окружающей среде.

Контрольные вопросы и задания. 1. Что такое геоботаническая карта? Карта типов пастбищ? 2. Дайте определение понятий индикация, индикатор, объект индикации. 3. Учитывая характер связи индикатора и индиката, приведите примеры индикаторов прямых и косвенных, облигатных и факультативных. 4. Что такое индикационная схема? 5. Как проводят индикационную интерпретацию геоботанических и ландшафтных карт? 6. Каковы методы оценки надежности индикации? 7. Что такое экологический мониторинг и экологическая экспертиза? Какие задачи они преследуют?

Наружная оболочка Земли может быть представлена как система мощных пластов, или сфер, облекающих друг друга. Различают литосферу (твердую оболочку), гидросферу (жидкую оболочку) и атмосферу (газообразную оболочку). Общее расположение сфер более или менее концентрическое, но все они в той или иной мере проникают друг в друга, так что границы их не всегда достаточно четки. Те части сфер, которые заселены живыми организмами, называют биосферой (сфера жизни). Таким образом, биосфера охватывает верхние горизонты литосферы, гидросферу и нижние слои атмосферы. В среднем верхняя граница биосферы простирается на высоту 10... 12 км от поверхности Земли, а нижняя - до глубины 2...3 км. Впрочем, границы биосферы иногда понимают и в узком смысле - как "пленку жизни", сферу максимального сосредоточения живых организмов. Мощность этого слоя не превышает десятков, иногда сотен метров. Наиболее полно учение о биосфере разработано в трудах нашего выдающегося ученого В. Вернадского.

Биосфера, по В. Вернадскому, включает следующие основные элементы: живое вещество, биогенное вещество, косное вещество, биокосное вещество. Под живым веществом ученый понимал совокупность живых организмов, а под биогенным - трансформируемые организмами вещества, такие как газы атмосферы, известь, каменный уголь и пр. Косное вещество - это минеральные массы, а биокосное - это почва, вода, кора выветривания, которые образуются в результате деятельности организмов и сил неживой природы. Биосфера представляет гигантскую систему, образовавшуюся и функционирующую вследствие притока энергии Солнца и взаимодействия живого вещества литосферы, гидросферы, атмосферы.

Внутри перечисленных основных сфер выделяют по тем или иным признакам сферы второго порядка. Так, нижний слой атмосферы называют тропосферой. Высота его достигает на экваторе 17 км, а у полюсов 9 км. В тропосфере сосредоточено около 80 % газового состава атмосферы и весь водяной пар. Выше тропосферы лежит ряд других сфер (стратосфера, ионосфера и др.), где живое вещество отсутствует.

Внутри биосферы Е. Лавренко предложил выделять фитогеосферу. В ней основным накопителем энергии служат растения. Фитогеосфера включает нижний слой тропосферы, почву, подпочву. На суше мощность фитогеосферы обычно не более 100... 150 м, в морях и океанах фитогеосфера может простираться до огромных глубин порядка 10 км и более.

Внутри литосферы различают три слоя: наружный - осадочный, средний - гранитный и внутренний - базальтовый. Самой значительной мощности порядка 50...75 км литосфера достигает в области горных хребтов. На равнинах эта величина сокращается до 30...40 км. Только верхние горизонты литосферы на глубине не более 1...1,5 м от поверхности почвы подвержены совокупному влиянию климата, растительности, животного мира. У наружной поверхности литосферы формируется "природно-историческое тело" (по выражению В. Докучаева), или почва. Именно почва составляет величайшую производительную силу, издревле используемую человечеством. Потому и антропогенное влияние на почву наиболее ощутимо.

Гидросферой называют совокупность водных масс, которые образуют прерывистую водную оболочку Земли. Эта сфера располагается между литосферой и атмосферой. Объем водной толщи составляет, по подсчетам различных авторов, от 1 345 102 до 1 454 643 км³. Самые большие запасы воды в мире сосредоточены в океанах и достигают, по различным подсчетам, от 1 300 000 до 1 370 323 км"³, или 94...97 % общего объема. Однако вследствие большой солености она практически мало используется человеком. Наряду с атмосферной влагой воды Мировой акватории играют важную роль в регулировании температурного режима и в круговороте веществ.

Помимо поверхностных, значительное количество вод находится в литосфере, толще горных пород и почве. Подземные воды подразделяют на верховодку, грунтовые воды и артезианские. Между верховодкой и грунтовыми водами нет резких границ. Они залегают на небольших глубинах, преимущественно в материнских почвообразующих породах (верховодка), в рыхлых осадочных породах. Грунтовые воды образуют сплошной водоносный горизонт и хорошо связаны с поверхностными, поскольку сверху не прикрыты щитом водонепроницаемых пород. К артезианским относят воды, залегающие между пластами водонепроницаемых пород, располагающихся обычно на значительной глубине. Такие воды вскрывают бурением, и они часто фонтанируют. Для растительного покрова наибольшее значение имеют верховодка и грунтовые воды, часто находящиеся в прямой связи с корневой системой растений. Все сферы, образующие оболочку Земли, связаны однонаправленными потоками энергии и круговоротом вещества. Это обеспечивает многократность процессов, протекающих на Земле при ограниченных вещественных и энергетических затратах. Важное значение для жизни растительного покрова имеют большой, или геологический, круговорот и малый, или биологический. Первый более ярко проявляется в круговороте воды и циркуляции атмосферы, второй - в жизненных процессах биосферы. Биологический круговорот веществ развивается на основе большого и имеет ряд циклов. Циркуляция веществ происходит между почвой, растениями, животными и микроорганизмами. В результате жизнедеятельности организмов возникают круговороты углерода, кислорода, азота, фосфора, водорода и других элементов, которые

Рис. 28. Круговорот углерода, кислорода и воды в природе

непрерывно циркулируют в живых организмах и среде (рис. 28).

Несомненно, оба круговорота веществ (большой геологический и малый биологический) нерасторжимы. Большой круговорот включает в себя геологические, гидрологические, геохимические атмосферные процессы. Из них первостепенную роль приобретают физические и химические факторы, особенно водной и воздушной миграции и аккумуляции. Важнейшей особенностью эволюции биосферы, определившей непрерывность жизненных процессов, явилось именно вовлечение в биологический круговорот всех необходимых элементов. Например, при отсутствии только зольного (минерального) питания выполнение зелеными растениями их космической роли (трансформации энергии солнечного луча в химическую) было бы невозможно.

Все более и более интенсивная человеческая деятельность приводит к существенным изменениям в биосфере. Еще В. Вернадский (1944) говорил о неизбежности перехода биосферы Земли на качественно новый уровень - уровень ноосферы, или сферы разума (от греч. noos - разум + сфера). Ученый подчеркивал неотделимость человечества от биосферы, определяющую необходимость сохранения на Земле условий, в которых человек возник и может благополучно существовать как биологический вид. Благополучное существование любого биологического вида, в том числе и человека разумного (Ноmо sapiens), невозможно вне связей со всем многообразием прочих видов, являющихся наряду с человеком частью биосферы. Поэтому слова В. Вернадского о "коренной перестройке" человечеством биосферы на стадии перехода ее в ноосферу необходимо понимать в рамках основной цели: непременного сохранения условий, обеспечивающих возможность жизни как человека, так и всего живого населения планеты.

Дальнейшее развитие экономики страны немыслимо без бережного и рационального отношения к природным богатствам, в том числе и разнообразным сельскохозяйственным угодьям. Следовательно, фундаментальное экологическое и природоохранное образование приобретает особое значение именно для специалистов сельскохозяйственного производства.