Классификация местообитаний 1 страница

С проблемой классификации растительности неразрывно связана классификация ее местообитаний. Местообитанием организма или сообщества называют конкретное сочетание экологических условий, в которых они обычно существуют. От местообитания следует отличать местонахождение, т. е. географическое положение той или иной точки, в которой обнаружены конкретный вид, популяция, особь или фитоценоз.

Единая общепринятая классификация местообитаний, охватывающая все континенты планеты, общепринятая терминология - непременные условия успешного развития экологической географии растений. Однако, к сожалению, пока нет не только единой классификации местообитаний, но даже общепринятых принципов создания таковой. Главное препятствие в работе - огромное разнообразие местообитаний.

Крупнейший вклад в решение проблемы классификации местообитаний сделал Л. Раменский. Важнейшая задача в этом направлении, как справедливо считает ученый, - прийти к единому мнению в отношении главного понятия: что такое местообитание. Под местообитанием Л. Раменский предлагает понимать участок земной поверхности, характеризуемый определенным количественным выражением режимов каждого из прямодействующих экологических факторов (свет, тепло, увлажнение, прямодействующая концентрация усвояемых веществ, содержание отдельных ионов). Рассматривая местообитание в сочетании с суммой косвеннодействующих факторов, он выделил типы земель, которые и предложил воспринимать как основную классификационную единицу.

Для оценки отдельных факторов Л. Раменский создал следующие шкалы:

· увлажнения - 120 ступеней, сгруппированных в 12 классов;

· богатства и засоленности почвы - 30 ступеней, 10 классов;

· пастбищной дигрессии - 10 ступеней, 7 классов;

· переменности увлажнения - 20 ступеней, 6 классов;

· аллювиальности - 10 ступеней, 7 классов.

Каждой градации шкал даны название и качественная характеристика. Например, класс "сыро-луговое увлажнение": ступени 77...78; "очень сырые луга и леса, относительно сухие торфяники верховых болот; почвы сильно оглеенные или торфяные; луговые травы страдают от избытка влаги; требуется осушение, а в ряде случаев облегчение стока вод". Определение места конкретного участка в системе шкал Л. Раменского выполняют при анализе геоботанических описаний по специальным таблицам. Такие таблицы разработаны для разных регионов страны. Наиболее известные и апробированные среди них (для европейской части России) были опубликованы в 1956 г. в книге Л. Раменского и др. "Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову".

Наряду с экологическими шкалами Л. Раменского существуют и другие, созданные в ряде стран Западной Европы: шкалы Клаппа, Де Фриса, Хунда, Элленберга и др. Среди них наиболее совершенны шкалы Г. Элленберга (1974), включающие более 1600 видов покрытосеменных растений Центральной Европы. Указанные шкалы позволяют определить увлажнение, реакцию среды почвы, степень освещенности, обеспеченность теплом, степень континентальности климата. Особенно ценно то, что, используя шкалы Элленберга, можно по составу растительности определить обеспеченность растений азотом.

Для лесов классификации местообитаний были разработаны экологами-лесоводами П. Серебренниковым, А. Крюденером, Г. Высоцким, Е. Алексеевым, П. Погребняком, Д. Воробьевым, П. Кожевниковым, Д. Лавриненко и др. Для каждого конкретного местообитания они устанавливают степень богатства (трофность) почвы и степень ее влажности. По отношению к насыщенности почвы питательными веществами П. Погребняк выделил четыре типа трофотопов: крайне бедные - боровые (индекс А), переходные относительно бедные - суборовые (индекс В), переходные относительно богатые - сугрудовые, или судубравные (индекс С), и богатые трудовые, или дубравные (индекс Д). По степени влажности местообитания классифицируют по принципу последовательного нарастания (или убывания) влажности почвы на ряд гидротопов (от 0 до 5). Д. Воробьев, разработав систему климатопов, сделал эту схему трехмерной.

Другой принцип классификации местообитаний взял за основу Б. Колесников и его последователи (эколого-топографический подход). На основе тщательного анализа сопряженности растительных (лесных и нелесных) сообществ с элементами рельефа - части склонов, надпойменные террасы, участки поймы и т, д. - выявляют экологически однородные комплексы перечисленных элементов - типы местопроизрастаний. Сообщества, развивающиеся в условиях одного и того же типа местопроизрастаний, как правило, близки по продуктивности - бонитету и направлению сукцессии, а следовательно, требуют единого хозяйственного подхода. Описанный метод наиболее оправдывает себя в расчлененных горных условиях, отличающихся большой экологической пестротой. Типологический подход Б. Колесникова использован при описании лесов Дальнего Востока, Урала, Алтая, Северного Тянь-Шаня, Казахского мелкосопочника и др.

Во многом сходные взгляды на проблемы типологии лесов и лесных местообитаний развивает И. Мелехов и его последователи, представляющие динамическое направление в лесной типологии. Тип леса при этом понимается в объеме типа лесного биогеоценоза.

Детальная классификация местообитаний, разрабатываемая применительно к крупномасштабным исследованиям, имеет большое значение для сельскохозяйственной оценки угодий. Указанным целям наиболее полно соответствует классификация Л. Раменского, где для каждого типа земель указывают его наиболее целесообразное хозяйственное использование. Классификация местообитаний также важна для индикационных исследований, геоботанического картографирования и других прикладных практических сфер применения экологической географии растений.

Контрольные вопросы и задания. 1. В чем различие между возрастом и возрастным состоянием растений? Какие возрастные периоды и состояния вы знаете? Каковы их признаки? 2. Какие вы знаете основные типы ценопопуляций растений? 3. Дайте характеристику основных типов жизненных стратегий и приведите примеры. 4. Что такое групповой и массовый эффект в популяциях? Как проявляется последний при чрезмерном загущении посевов? 5. В чем заключается условность понятия "фитоценоз"? Каково соотношение между понятиями прерывности и непрерывности растительного покрова? 6. Что такое видовой состав сообщества, численность, обилие и проективное покрытие составляющих его видов? Какие другие понятия, связанные со структурой фитоценозов, вы знаете? 7. В чем различие между понятиями "урожайность" и "продуктивность сообщества"? Что такое первичная продуктивность? 8. Что такое гомеостаз экосистемы? Чем объясняется различная степень устойчивости экосистем? Какие проявления динамики сообществ вы знаете? Какие сообщества называют климаксовыми? 9. Какие таксономические единицы используют при классификации растительных сообществ и их местообитаний? В чем состоит прикладное значение типологии лесов и сельскохозяйственных угодий?

Агрофитоценоз (от греч. agros - поле + phyton + + koinos) - растительное сообщество, созданное человеком в результате посева или посадки культурных растений. Появление данного типа растительного покрова произошло в антропогене, т. е. примерно 10 000 - 15 000 лет назад. Первыми были посевы хлебных злаков. Наряду с возделываемыми видами на полях сохранялись некоторые из растений, произраставших здесь ранее, самостоятельно поселялись и новые виды, для которых сформировавшиеся условия оказались благоприятными. Отдельные из перечисленных видов приспособились к жизни среди сельскохозяйственных растений и стали сорняками. В состав полевых сообществ вошли, кроме того, специфические бактерии, водоросли, грибы. Так возникли искусственные, создаваемые и регулируемые человеком агрофитоценозы.

Прогрессирующий одновременно с увеличением численности человечества рост потребления не удовлетворяется продуктивностью естественного растительного покрова. Это не только привело к созданию агрофитоценозов, но и обеспечивает неуклонное расширение занятых ими площадей. Ежегодный прирост населения на Земле сейчас составляет 60...70 млн человек. Большинство потенциально годных к возделыванию современными методами почв уже обработано. В мире распахано 17 млн км² (10 % площади суши), еще 30 млн км² составляют пастбища и сенокосы. Так, плотность населения в Европе в конце палеолита составляла менее 6,5 человека на 1 км² , 6000 лет до н. э. - 2 человека, 4000 лет до н. э. - 4, 2000 лет до н. э. - 4, в 1 в. н. э. - 6, к концу 2 в. н. э. - около 120 человек на 1 км².

В России в 1913 г. плотность населения составляла 7,1 человека на 1 км², в 1979 г. - 11,7. Показатель душевой обеспеченности пашней в нашей стране снизился с 1,04 га в 1960 г. до 0,8 га в 1985 г.

Агрофитоценоз - неотъемлемая часть современного растительного покрова. Доминанты и эдификаторы агрофитоценозов представляют собой культурные растения. Травостой этих растений формирует человек, они - основные продуценты. Причем человек не только подготавливает территорию к созданию необходимого агрофитоценоза, нередко изменяя почвенные условия и увлажнение, но и высевает семена доминанта. Остальные компоненты обычно появляются в составе сообщества независимо и часто вопреки желанию человека. Все компоненты агрофитоценоза, автотрофные и гетеротрофные, связаны определенными взаимоотношениями, и воздействие человека на агрофитоценоз всегда преломляется через эти взаимосвязи.

Воздействие растений друг на друга осуществляется прямо или косвенно (через изменение условий среды). Прямое воздействие можно наблюдать при паразитизме (повилика льняная - лен обыкновенный; заразиха ветвистая - подсолнечник); симбиозе (бобовые растения и клубеньковые бактерии; растения и микоризообразующие грибы); механическом давлении (вьюнок полевой - Convolvulus arvensis на пшенице); выделении физиологически активных веществ корнями. Так, корневые выделения овса угнетают мак-самосейку (Papaver rhoeas), ржи - горчицу полевую (Sinapis arvensis). Доказан и взаимный обмен корневыми выделениями между культурными и сорными растениями.

Агрофитоценоз характеризуется определенным флористическим составом, структурой, взаимоотношениями растений друг с другом и окружающей средой. От естественных сообществ агрофитоценоз отличают целенаправленный подбор доминирующих растений, более простая структура, преднамеренная смена другими агрофитоценозами (севооборот), кратковременность существования, отсутствие способности к самовозобновлению.

На поле озимой ржи (доминант и эдификатор) обычные сорняки - это ромашка пахучая (Matricaria matricarioides), василек синий (Centaurea cyanus), фиалка полевая (Viola arvensis), пастушья сумка (Capsella bursa-pastoris), незабудка полевая (Myosotis arvensis), яснотка пурпуровая (Lamium purpureum). Рассматриваемое сообщество обладает трехъярусной структурой, между популяциями существуют конкурентные отношения за свет, воду и питательные вещества, складываются определенные взаимоотношения со средой. Однако элементы саморегуляции здесь очень слабы, фитоценоз не обладает устойчивостью и способностью к самовозобновлению. Даже если не убирать рожь, то на следующий год она не сохранит доминирующего положения и вместе со свитой сорняков будет вытеснена более конкурентоспособной природной растительностью. И. Пачоский сравнил агрофитоценозы с толпой зевак, собравшихся на углу улицы по случаю происшествия. Если их разогнать, то они не в состоянии соединиться вновь в прежнем составе.

Агрофитоценоз характеризуется обязательным доминированием высеянных человеком культурных растений, играющих ведущую роль в создании внутренней среды агрофитоценоза. Обычно культурные виды выращивают как одновидовые популяции. К числу немногих исключений относятся злаково-бобовые травосмеси. В зависимости от условий выращивания, продолжительности жизни, морфолого-физиологических особенностей средообразующая, эдификаторная роль культурных растений различна. Наиболее сильными эдификаторами служат многолетние травы. По степени уменьшения эдификаторной роли однолетние культуры образуют следующий ряд: озимые, яровые колосовые, зернобобовые, яровые пропашные, бахчевые, овощные. В. Никитин (1983) выделил по эдификаторному эффекту три группы культур:

сильноэдификаторные - растения сплошного сева, образующие густой травостой (проективное покрытие - около 100 %), высокорослый (3 м) или среднерослый, обычно быстро развивающийся после появления всходов или скашивания; и озимые, рано отрастающие весной - люцерна, рожь, рапс (Brassica napus) и вика посевная (Vicia sativa), подсолнечник на силос;

среднеэдификаторные - растения сплошного и рядового весеннего сева, достаточно высокорослые (до 1,5 м) (проективное покрытие 75...80 %), обычно быстро развивающиеся после появления всходов - яровые зерновые, в том числе рис, и пропашные (хлопчатник, подсолнечник, лук, гречиха, соя);

слабоэдификаторные - растения рядового сева с широкими или неширокими междурядьями, растения сплошного сева, низкорослые, медленно развивающиеся после появления всходов (проективное покрытие менее 40 %), все бахчевые, большинство овощных (морковь - Daucus sativus, капуста, лук и др.), горох, сахарная свекла, лен.

Сорняки - второй автотрофный компонент агрофитоценоза. Культурные растения и сорняки, - растения вторичных местообитаний, эволюция которых шла при непосредственном участии человека, т. е. агрофиты. Сорные, или иначе - сегетальные (от лат. segetalis - растущий среди хлебов), растения появились вместе с земледелием. В Центральной Европе - это поздний каменный век (5000...6000 лет назад).

Виды растений, известные по археологическим находкам как сорные еще с доисторического времени, - археофиты. Наиболее древние сорняки - василек синий, куколь обыкновенный (Agrostemma githago), маки, костер ржаной (Bromus secalinus), живокость полевая (Delphinium consolida), ромашка непахучая (Matricaria inodora), ярутка полевая (Thlaspi arvense), дымянка лекарственная (Fumarta officinalis) - "пришли" вместе с возделываемыми растениями из Передней Азии или Средиземноморья. В бронзовом веке этот список пополнили люцерна хмелевая и фиалка трехцветная. Среди сорняков есть и неофиты - заносные растения, появившиеся в агрофитоценозах в исторически недавнее время. Например, мелколепестник канадский (Erygeron eanadensis), попавший в Европу в 1655 г. из Северной Америки; галинзога мелкоцветная (Galinsoga parviflord) из Мексики (в 1880 г.) и др. Число неофитов растет все быстрее в связи с развитием земледелия, транспорта, увеличением перевозок грузов и перемещения людей. Растений, вошедшие в местную флору благодаря человеку (культурные, сорные и рудеральные), постоянно растущие на местообитаниях, созданных человеком, и называют антропофитами.

Часть сорняков - виды местной флоры, нашедшие на полях подходящие условия. Среди них - пырей ползучий, осот полевой (Sonchus arvensis), яснотка пурпуровая, марь белая и марь многосеменная (Chenopodium polyspermum), звездчатка средняя, или мокрица (Stellaria media). Аборигенные растения, пришедшие из естественных местообитаний на территории, связанные с хозяйственной деятельностью человека, называют апофитами.

На территории бывшего СССР насчитывали около 1500 видов сорняков, из них около 400 - широко распространены и играют существенную роль в земледелии. Пырей ползучий, бодяк полевой (Cirsium arvense), марь белая, горец вьюнковый (Polygonum convolvulus), дескурайния Софии (Descurainia sophia)) ярутка полевая, пастушья сумка встречаются повсеместно. Однако большинство видов обладают определенной географической, экологической, агроценологической специфичностью.

Двудольных сорняков (по числу видов, особей и распространению) больше, чем однодольных. Больше всего сорных видов в семействах: Капустные, Мятликовые, Бобовые, Гвоздичные, Маревые, Бурачниковые (Boraginaceae) и Яснотковые. Соотношение антропо- и апофитов в составе сорных растений варьирует. Среди сорных растений антропофитов в семь раз меньше (12,9 %), чем апофитов (87,1 %), хотя среди однодольных, преимущественно злаков, антропофитов около 25 %. Однако по обилию растений на единицу площади специализированные сорняки в десятки раз превосходят апофиты, что свидетельствует об их исключительно высокой приспособленности к жизни в агрофитоценозах. Чем выше уровень земледелия, тем больше специализированность сорняков и численность антропофитов.

Наиболее многочисленны, как по числу видов, так и по числу особей, однолетние сорняки, у которых выработалась очень высокая семенная продуктивность. Одно растение амброзии полыннолистной (Ambrosia artemisiifolia) или мари белой может дать до 100 000 семян, щирицы запрокинутой - до 1 млн. Существенное значение имеют озимые сорняки и корнеотпрысковые многолетники. Для однолетних и двулетних сорняков, составляющих около 70 % сорной флоры страны, наиболее благоприятны условия в посевах однолетних культур; многолетние культуры сплошного сева (многолетние травы) угнетают малолетние сорняки. Среди однолетних и озимых сорняков резко преобладают антропофиты, среди многолетних - апофиты, представители местных естественных фитоценозов, обычно сложенных многолетними видами. Сорняки-антропофиты, созданные человеком невольно одновременно с однолетними культурными растениями, как и они, однолетние.

Среди растений наших полей (культурные и сорные) преобладают мезофиты. Экологические и агротехнические условия, благоприятные для культурных растений, способствуют и лучшему развитию сорняков. За время совместного существования сорняки хорошо приспособились к условиям внутренней 4 среды, формируемой доминантами посева - культурными растениями, а также к экстремальным условиям пашни, агротехническим и химическим приемам борьбы с ними.

В процессе эволюции широко распространились виды, наиболее приспособленные к условиям поля, обладающие:

· одинаковыми с культурными растениями требованиями к окружающей среде;

· коротким периодом вегетации;

· повышенной энергией семенного и вегетативного размножения;

· большой семенной продуктивностью;

· ранним созреванием и осыпанием семян задолго до уборки (в результате чего семена остаются в почве);

· семенами, которые всходят при температуре меньше 10 °С и могут прорастать без периода покоя, хотя максимальную всхожесть обычно имеют после перезимовки;

· растянутым до десятков лет периодом прорастания (всходы обычно составляют менее 1 % запасов семян в почве).

Способность семян, остающихся в почве в течение многих лет, сохранять всхожесть обусловлена следующими их свойствами:

· непроницаемыми для воды и воздуха покровами, в результате чего зародыш вследствие повышенного содержания в семенах СO₂ находится в анабиотическом состоянии (твердые семена бобовых и др.);

· недоразвитостью зародыша (необходимо дозревание);

· содержанием в семенах веществ - ингибиторов прорастания, препятствующих развитию всходов, пока эти вещества из семян не вымыты.

Сорно-полевая флора агрофитоценозов зависит от влагообеспеченности, запаса питательных веществ, уровня агротехники, заноса семян с навозом и поливными водами, предшественников. Последним принадлежит особая роль, ведь в почве хранится огромный запас семян сорняков. Влияние предшественников на потенциальную засоренность агрофитоценоза более сильно, чем влияние культуры.

Видовой специфичностью обладают лишь агрофитоценозы многолетних трав и рисовые поля. Сорная флора рисового поля состоит из ограниченного набора видов, экологически близких рису (гелофиты). В основном это апофиты - клубнекамыш (Bulboschoenus), тростник, рогоз, ряска, рдесты и ежовник рисовидный (Echinochloa ortzicola).

Кроме автотрофов, в природном фитоценозе очень много организмов, с ними связанных. Это обусловлено разнообразием возрастного и жизненного состояния растений (семена, всходы, взрослые, угнетенные и хорошо развитые особи), разнообразием органов (надземные, подземные и т. д.) и выделений, гетерогенностью остатков. В агрофитоценозах, где доминирует один вид культурного растения, образующий одновозрастную, морфологически выровненную ценопопуляцию, разнообразие сопутствующих организмов меньше. Для них характерно массовое развитие небольшого числа видов, например грибов-паразитов. Так, снижение урожая вследствие жизнедеятельности паразитов и вредителей за десять лет составляет на естественных пастбищах в среднем 6 %, в посевах люцерны 18, клевера лугового 35 %.

Роль почвенных грибов как минерализаторов в агрофитоценозах не ниже, чем в естественных сообществах. Остающаяся на зиму значительная масса пожнивных остатков способствует формированию микофлоры, где видную роль играют сумчатые (плесени), разлагающие целлюлозу, а также ряд базидиальных грибов. Большинство возделываемых растений, в том числе хлебные злаки и плодовые деревья, имеют микоризу. Ризос-ферные организмы (бактерии, грибы и др.) играют важную роль в процессе поглощения питательных веществ корнями и обеспечения растений азотом (при наличии азотфиксаторов) и биологически активными веществами, например витаминами. Цианобактерии-азотфиксаторы (носток - Nostoc, анабена - Anabaena) в почве агрофитоценозов озимых зерновых развиты обильнее, чем в посевах яровых колосовых и пропашных культур, особенно весной. В целом агрофитоценоз имеет гораздо более простые внутренние связи, чем фитоценоз. Это снижает его способность к саморегуляции.

Несмотря на все многообразие компонентов агрофитоценоза, главными организующими элементами его структуры всегда служат культурные и сорные растения. Структурная организация агрофитоценозов упрощена по сравнению со структурой естественных фитоценозов в тех же экологических условиях. Чистые одновидовые посевы, свободные от сорняков, представляют собой одноярусные сообщества. Чем сильнее засоренность поля, тем отчетливее выражено вертикальное расчленение агрофитоценоза, его ярусность. Верхний ярус образуют культурные растения. В него могут входить и сорные растения той же высоты (овсюг - Avena fatua, бодяк, осот, чертополох - Carduus). Сорняки могут формировать и свой ярус над ярусом культурных растений. Средний ярус включает виды, превышающие половину высоты культурных растений (например, василек синий на ржаном поле или марь белая и щирица запрокинутая в посевах кукурузы). Нижний ярус (до 25 см) включает низкие и стелющиеся сорняки типа фиалки полевой, ярутки, незабудки полевой, пастушьей сумки. Вьющиеся сорняки (вьюнок полевой, горец вьюнковый) - внеярусные растения.

Ярусное распределение видов сорных растений в агрофитоценозах отражает их светолюбие. Большинство сорняков .не выносят затенения, теневыносливых среди них нет или очень мало. Наиболее вредоносные сорняки расположены в верхнем и среднем ярусах и представляют собой светолюбивые растения, развивающие большую надземную массу. Такие виды затеняют и угнетают более низкорослые культурные растения, в результате чего резко снижается урожайность последних. Сорняки нижнего яруса конкурируют с возделываемыми растениями за влагу и минеральные вещества, но не за свет. Ярусность характерна и для расположения корневых систем.

Мозаичность на хорошо обработанном поле не выражена, аспективность зависит только от фенологии культурного растения. Однако при плохой агротехнике (невыровненное поле, неравномерность при внесении удобрений, орошении и высеве семян) мозаичность может развиваться. При массовом развитии сорняков может быть выражена и смена аспектов. Например, в засоренных посевах яровых зерновых раннелетний желто-зеленый аспект цветущей горчицы полевой (Sinapis arvensis) сменяется зеленым, а затем соломенно-желтым аспектом злаков.

Сезонная изменчивость обилия сорняков в агрофитоценозах характеризуется быстрым увеличением числа растений на единицу площади. Последовательность и количество фенофаз в цикле развития малолетних сорных растений остаются, несмотря на погодные условия года, неизменными, изменяются только срок их поступления и продолжительность как приспособительные реакции на внешние условия. "Взрывной" характер появления всходов, обязательное наступление генеративной фазы, сроки которой меняются в зависимости от погодных условий, обеспечивают высокую приспособленность и устойчивость сорняков.

Разногодичная динамика, связанная с изменением погодных условий, не вызывает коренных изменений в сообществе, так как доминирование культурного растения сохраняется. Состав же и численность сорных растений могут варьировать. Например, периодически наблюдается массовое развитие дескурайнии Софии в степных районах после влажной осени.

Коренные смены агрофитоценозов связаны с севооборотами и находятся под агрономическим контролем. Конкретные агрофитоценозы могут рассматриваться как агроэкофазы единого агроэкоцикла, длительность которого соответствует одной ротации севооборота. Кратковременность существования отдельного агрофитоценоза в таком цикле приводит к полной смене культурного растения (доминанта и эдификатора) при существенной смене малолетних и незначительном изменении состава многолетних сорняков. Агрофитоценозы, не прошедшие длительного исторического развития, обладая основными признаками растительных сообществ, неспособны к самовосстановлению.

Цель создания агрофитоценоза - обеспечение максимального урожая культурного растения. Ее достижение обусловлено созданием благоприятной экологической среды (освещение, увлажнение, механический и химический состав почвы и др.) и искусственным снижением конкуренции со стороны сорных растений. С изучением популяций однолетних культурных и сорных растений связана разработка стратегии борьбы с сорняками. Безусловно, данный раздел науки о растительных сообществах - самый актуальный в последние 10...20 лет, к нему проявляют повышенный интерес во многих странах мира, особенно в России (М. Марков, Н. Камышев, Н. Воробьев), Германии (Р. Шуберт, Е. Манн, Е. Хильбиг), Чехии и Словакии (С. Гейн, К. Конецки).

Немецкие геоботаники различают два порога численности сорных видов: экологический, когда урожай достоверно снижается за счет сорных видов, и экономический, при котором стоимость гербицидов ниже, чем стоимость прибавки урожая. Все эти исследования доказывают необходимость агрофитоценотического подхода к проблеме борьбы с сорняками.

Возможность совместного произрастания разных видов обусловлена их экологической и биологической специфичностью, а также неоднородностью условий местообитания. Каждый вид занимает в фитоценозе определенную экологическую нишу. Такая ниша характеризуется горизонтами среды, где размещены листья и корни растений, временем и интенсивностью использования горизонтов. Следовательно, чем разнообразнее видовой состав сообщества, тем полнее используется потенциал местообитания при возможном минимуме конкуренции.

Поскольку в агрофитоценозе условия местообитания выравнены (вспашка, удобрение и т. п.) и массовое развитие имеет лишь один вид, одновозрастные особи которого способны одинаково поглощать воду и элементы минерального питания и использовать свет, большее значение имеет и внутривидовая конкуренция. Конкуренцию в данном случае регулирует человек при помощи нормы высева. Размер площадей питания в одинаковых почвенно-климатических условиях зависит от видовой специфичности, причем у сельскохозяйственных растений и их сорняков выработалась способность успешно произрастать в более густых травостоях, чем у дикорастущих. Так, при одинаковых площадях питания (3x3 см) отмирание особей пупавки красильной ко времени плодоношения составляет около 60 %, у льна, гречихи и специализированных сорняков льна (торица льняная - Spergula Unicola^ горец льняной - Polygonum linicola) отмирания не наблюдается.

С улучшением условий произрастания повышается мощность растений и их воздействие друг на друга, что ведет к увеличению числа отмирающих особей. На ранних этапах развития растений при семенном размножении в условиях загущения посевов идет конкуренция в основном за воду и элементы минерального питания, в результате чего в первую очередь гибнут особи со слаборазвитой корневой системой. По мере развития побегов возрастает конкуренция за свет. Увеличение густоты травостоя в определенных пределах может положительно влиять на растения вследствие формирования благоприятного микроклимата: снижаются транспирация и испарение, до некоторой степени нивелируются колебания температуры, уменьшается механическое воздействие ветра. При дальнейшем повышении норм высева увеличивается общее число особей на единицу площади, но одновременно снижается их мощность (см. гл. 10). Максимальный урожай формируется при какой-то средней, но различной для каждой культуры и условий произрастания густоте размещения.