Классификация местообитаний 4 страница

Щебнистые и гипсовые пустыни, как и песчаные, дислоцированы в северной и южной подзонах. Общая их площадь составляет около 35 тыс. км². Основные массивы этих пустынь представляют Устюрт и Бетпак-Дала, а также северо-западные чинки (обрывы края плато) Кызылкумов.

В растительном покрове часто встречаются солянка деревцевидная, или боялыч (Salsola arbuscula), полынь белоземельная и полынь туранская (Artemisia turanica), курчавка колючая (Atraphaxis spinosa), вьюнок кустарниковый (Convolvulus fruttcosus), нанофитон ежовый, или тас-биюргун (Nanophyton ertnaceum), ковыль Лессинга (Sttpa lessingiana), типчак.

В щебнистых пустынях северного типа, которые иногда считают полустепью или северной подзоной пустыни, доминирует полынно-боялычная формация. В растительном покрове нередки суккуленты, особенно стеблевые. Преобладающая жизненная форма - ксерофитные полукустарники. Численность флоры не превышает 1000 видов. Для отдельных каменистых плато видовой состав еще более скромен: для Устюрта - 250 видов, для Бетпак-Дала - 500 видов.

Солончаковые пустыни составляют площадь около 116 000 км². В пределах зоны пустынь они развиваются преимущественно на речных террасах Сырдарьи, Амударьи (северная подзона), Мургаба и Теджена (южная подзона). Солончаковые пустыни своим происхождением связаны с депрессиями (понижениями) рельефа, куда стекают атмосферные осадки. Основу засоления создают хлориды (поваренная соль) и сульфаты.

По внешнему виду растительность солончаковых пустынь очень разнообразна и представлена растениями, приспособленными к жизни на солончаках при высочайшей концентрации солей в почвенной влаге (галофиты). Большинство из них эугалофиты, т. е. ксерофитные суккуленты, обладающие хорошо выраженной устойчивостью к высокой концентрации солей: сарсазан шишковатый (Halocnemum strobilaceum), соляноколосник прикаспийский, или караборак (Halostachys caspica), солерос травянистый (Salicornia herbacea), итсегек, сюда же относят многие виды солянок (Salsola), свед (Suaeda) и др. К криногалофитам (солевыделителям) относят виды гребенщика, кресса (Cressa), франкений (Frankenia), а также оригинальный солончаковый злак - прибрежницу приморскую (Aelurops litoralis).

Солончаковые пустыни подразделяют на такыры и шоры. Такыры наиболее широко представлены и типичны для северной части зоны (Амударья, Сырдарья). Как правило, здесь отсутствуют высшие растения. На южных такырах можно наблюдать отдельные стадии зарастания их галофитами. Из низших растений встречаются представители микрофлоры, в частности близкий к дождевикам гриб баттарея Стевена (Battarea steventi). На окраине такыров в связи с образованием песчаных наносов иногда развиваются саксаульники.

Шоры, или пухлые солончаки, распространены небольшими пятнами, преимущественно в понижениях рельефа на южных участках солончаковых пустынь. Рыхлый солончаковый субстрат в типичном виде также недоступен для заселения. Нерациональное использование водных ресурсов привело к тому, что на больших площадях Средней Азии, Казахстана и некоторых других регионов возникли антропогенные солончаки (вторичное засоление почвы), вследствие чего значительные территории выбыли из сельскохозяйственного пользования. Расширение площади засоленных земель связано также с ветровым разносом солевой пыли с бывшего дна высыхающих водоемов, например Аральского моря (эоловое засоление). Мелиорация солончаков и возвращение их в сельскохозяйственное пользование связаны с трудоемкими мероприятиями по промывке. Чтобы не допустить вторичного засоления новых территорий, необходимо экологически правильно их мелиорировать и эксплуатировать (дренаж, регулирование поливов).

Как показали доскональные исследования В. Комарова, М. Попова, К. Малиновского, В. Комендара и ряда других ученых, в Карпатах выражены следующие пояса растительности: предгорных лесов, низкогорных лесов, высокогорных лесов, выше последнего простираются пояса субальпийской и альпийской растительности. Характерная особенность растительности высокогорий - отсутствие верхнего яруса высокогорной растительности - субнивального. Причиной тому служит отсутствие ледников. Пояс предгорных лесов представлен дубом черешчатым и дубом скальным (Quercus petraea). Дубовые леса простираются на высоте от 150 до 600 м на у. м. и занимают склоны андезитового кряжа в Закарпатье (от Хуста до Ужгорода), покрывают значительные площади и в Прикарпатье. Пояс низкогорных высокопродуктивных буковых лесов занимает площади на уровне от 600 до 1200 м над у. м. Бук европейский распространен по обоим склонам хребта, особенно по южному, и приурочен к бурым лесным почвам. В пределах пояса выделяют следующие три подпояса:

· чистых буковых лесов, распространенных на склонах нижнегорного и среднегорного Полонинского хребта;

· пихто-буковых лесов, занимающих нижние части северо-восточных макросклонов Карпат;

· пихтово-елово-буковых лесов, произрастающих в нижней и средней частях склонов Черногоры, Горган, Чивчинских гор и на высокогорьях Бескид.

Подлесок в буковых лесах не развит, изредка под пологом леса встречаются кустарники. Вследствие недостатка света травянистый покров под пологом бука не сомкнут. Проективное покрытие составляет 50...60 %.

От 1000 до 1350 м абсолютной высоты западной части . Карпат и до 1500 м восточной располагается пояс еловых лесов. Еловые леса хорошо представлены в высокогорьях Горган, Черногоры, Чивчинских и Мармарошских гор. Выделяют два подпояса: смешанных еловых древостоев с участием пихты европейской и (во втором ярусе) бука и подпояс чистых еловых лесов. Подпояс смешанных еловых лесов приурочен к юго-восточным и юго-западным макросклонам Карпат с тами 900…1200 м над у. м. Подпояс чистых еловых лесов занимает высокогорные части склонов Горган, Черногоры, Чивчи, Гуцульских Альп от 1200 (1100) до 1550 (1600) м над у. м. На границе леса и безлесных пространств - полонин встречается европейская кедровая сосна.

Выше пояса еловых лесов простираются пояса субальпийской и альпийской растительности Карпат. Субальпийская растительность в западной части Карпат располагается на высоте 1200...1300, в Горганах - 1300... 1500, на Черногоре - 1450... 1650 м над у. м. В субальпийском поясе преобладают хвойные и лиственные криволесья и стланики - сосна горная, или жереп (Pinus mugo), душекия зеленая (Duschekia viridis), можжевельник казацкий (Juniperus sabina) и др.

В травостое лугов преобладает малоценный в кормовом отношении злак белоус торчащий (Nardus stricta), что свидетельствует о деградации пастбищ, наступившей в результате продолжительного и бессистемного выпаса. Помимо белоуса, на лугах имеются и более ценные в кормовом отношении злаки: овсяница красная (Festuca rubra), овсяница окрашенная (jP. picta), полевица скальная (Agrostis rupestris). Распространен в травостое и другой малоценный злак - щучка дернистая (Deschampsia caespitosa). Из прочих трав следует отметить лапчатку прямостоячую, или калган (Potentilla erecta), арнику горную (Arnlca montana), тимьян, или чабрец альпийский (Thymus alpestris), ястребинку альпийскую (Hieracium alpinum), ожику судетскую (Luzula sudetica), осоки и др.

Альпийский пояс занимает в Карпатах незначительные площади. Нижняя его граница проходит на высоте 1800... 1850 м над у. м. Целостный массив альпийской растительности есть только на Черногоре и Мармарошских горах. В других районах высокогорья эта растительность представлена лишь фрагментарно (Чивчины, Свидовец).

В альпийском поясе наиболее константны овсяница приземистая (Festuca ovina subsp. supind), овсяница окрашенная, осока вечнозеленая (Carex sempervirens), скабиоза блестящая (Scabiosa lucida), колокольчик альпийский (Campanula alpina), первоцвет маленький (Primula minima) и др. Кроме того, здесь встречаются голубика и рододендрон Кочи (Rhododendron kotschyt); изредка можно встретить эдельвейс альпийский.

В связи с разными физико-географическими и климатическими условиями в различных регионах этой обширной горной страны сложились неодинаковые типы поясности. Так, резко контрастны Западный и Восточный Кавказ, Северный Кавказ и Закавказье.

В качестве примера рассмотрим западнокавказский (колхидский) и восточнокавказский высотные профили растительного покрова.

Колхидский вариант поясной дифференциации растительного покрова весьма своеобразен. В подгорной заболоченной низменности преобладают ольшаники с господством ольхи бородатой (Alnus barbata). Большие площади ольшаников сейчас осушены и превращены в высокопроизводительные сельскохозяйственные угодья.

Полоса широколиственных колхидских лесов или реликтовых закавказских смешанных лесов занимает незаболоченные низменности и горные склоны до высоты 500...600 м над у. м. Здесь на красноземах и желтоземах произрастают смешанные леса (дубово-грабовые, каштаново-дубовые, буково-грабовые и др.) с обилием вечнозеленых кустарников, лиан и эпифитов. Влажный субтропический климат (1800...2500 мм осадков) с мягкой зимой благоприятствует развитию интенсивного сельскохозяйственного производства, в частности субтропических культур. В этой полосе выращивают чай, цитрусовые, миндаль, хурму, виноград и др. Высокий урожай дают разнообразные культуры: соя, арахис, табак, кукуруза, люпин белый (Lupinus albus), фасоль.

Выше, от 500 до 1200 м над у. м., простирается пояс буковых лесов, где господствует умеренно теплый климат и представлены бурые лесные почвы. Основная лесообразующая порода - бук восточный.

От 1100 до 1900 м над у. м. располагается пояс темнохвойных лесов с умеренно-прохладным климатом и умеренным увлажнением. Здесь в древостоях преобладают пихта кавказская (Abies nordmanniana) и ель восточная (Picea orientalis). На северном склоне Большого Кавказа произрастают сосновые леса из сосны крючковатой (Pinus hamata).

На высоте 1800...2300 м над у. м. расположен пояс субальпийского криволесья и субальпийских лугов. Климат умеренно-холодный, в осенне-зимний период обильные ветры, обилие осадков в виде снега, что способствует формированию формаций букового и березового криволесья, которые чередуются с мощной луговой растительностью, местами • распространены стланиковые заросли рододендронов и можжевельника низкого (Juntperus depressa). Помимо бука из древесных пород, здесь широко представлены береза Литвинова (Betula litwlnowit), а из кустарников рододендрон кавказский (Rhododendron caucastcum) и др.

Из разнотравья наиболее обычны ветреница пучковатая (Anеmоnе fasciculata), пупавка чернообвертковая (Anthemis melanoloma), пиретрум розовый (Pyrethrum roseum). Широко представлены виды колокольчика, герани, борца (Aconitum) и др. Из 69 основных представителей высокотравья в области Главного Кавказского хребта 52 свойственны только Кавказу, остальные виды имеют восточно-средиземноморские и голарктические ареалы.

На высоте 2500...3500 м над у. м. выше границы криволесий широко раскинулись высокогорные луга. Их разделяют на два пояса: субальпийские и более высокогорные - альпийские луга. Для субальпийского пояса характерен высокий травостой из разнотравья - его именуют "высокотравье". Обычные растения здесь достигают огромной высоты (2 м и выше), таковы крестовник Отонны (Senecio otonnae), колокольчик молочноцветный (Campanula lactiflora), а также виды валерианы (Valeriana), шлемника (Scutellaria), живокости (Delphinlum) и др.

Субальпийские луга, дислоцированные на Главном хребте, равно как и на Малом Кавказе, достаточно разнообразны. А. Гроссгейм выделил три основных типа: влажные субальпийские луга, мезофильные и сухие. Последний тип - переходный к горным степям. Наиболее широкое распространение имеют мезофильные луга. На первый план здесь выступает разнотравье, затем злаки. Влажный тип субальпийских лугов располагается в понижениях рельефа (западинах, ложбинах и пр.). На выпуклых формах рельефа в субальпийском поясе развиваются субальпийские степи, где преобладают дерновинные злаки, например овсяница пестрая (Festuca varta), овсяница овечья и др.

Альпийские луга в основном состоят из дерновинных злаков и осок. Наиболее универсальными строителями растительного покрова на Главном хребте и на Малом Кавказе служат осока печальная (Carex tristis), осока Юэта (С huetiaiia) и осока горолюбивая (С. oreophila). Из числа злаков - доминантов альпийских лугов на первое место выдвигаются кострец пестрый (Bromopsis variegatus), мятлик альпийский (Роа alpina), овсяница овечья, В различных типах альпийских лугов, где проводили интенсивный нерегулируемый выпас, на первый план выступил белоус.

Наряду с альпийскими лугами представлен оригинальный тип растительности - альпийские ковры. По составу видов и жизненных форм различают два варианта альпийских ковров. Общие признаки для них - отсутствие настоящего дерна, доминирование розеточной и подушковидной жизненных форм (или приближающихся к ним). Наиболее характерны для ковров разнообразные виды манжеток (Alchemella), а также сиббальдии (род Sibbaldia). В общем же альпийские ковры физиономически представляют цветистое разнотравье, или "цветник". Здесь сосредоточены двудольные травы с очень крупными и яркими цветками.

В верхних границах альпийского пояса выделяют особый тип скально-осыпной растительности. Каменистый субстрат осыпей, россыпей и скал, а также неблагоприятные климатические условия непреодолимы для формирования сомкнутого растительного покрова. Произрастают здесь небольшие растения, в том числе эндемик Кавказа - псевдовезикария пальчатая (Pseudovesicaria digitata).

На самой верхней части западнокавказского профиля, выше 3400...3500 м над у. м., развернут нивальный пояс, где растительный покров неразвит, климат суровый и благоприятствует развитию ледников и фирновых полей, т. е. пространств, покрытых "фирном" (от нем. firn - зернистый лед) - плотным крупнозернистым слежавшимся снегом, постепенно переходящим в лед.

Восточнокавказский тип поясности существенно отличается от западнокавказского. Начинается он с пояса полупустынной растительности. Нижний пояс от подгорной равнины до высоты 200...300 м над у. м. представлен полынными и солянковыми растительными группировками пустыни южного типа, которые переходят при поднятии в горы до 300...400 м над у. м. в сухие степи. Полоса буковых лесов значительно сдвинута вверх по сравнению со склонами Западного Закавказья. Начинается лесной пояс аридным редколесьем (300.".700 м над у. м.). Затем его сменяют дубовые и дубово-грабинниковые леса (600...900 м над у. м.) с участием светолюбивого граба восточного, или грабинника (Carpinus ortentalis).

Буковые леса развернуты на высоте от 700 до 2000 м над у. м. Темнохвойные леса здесь не представлены. Несколько выше, чем в Западном Закавказье, расположены и субальпийское криволесье, и субальпийские луга. Нижняя граница альпийских лугов и скально-осыпной растительности начинается на высоте примерно 3500...3600 м над у. м.

На обширных пространствах Средней Азии значительные площади заняты горными системами Копетдага, Памиро-Алая, Тянь-Шаня и Джунгарского Алатау, Саура и Тарбагатая и др. Вследствие различий в их географическом положении, высоте над уровнем моря, климате, геологии, времени происхождения, особенностях флорогенеза и других причин указанные регионы различаются и характером поясности растительности. Поясность в горах Средней Азии изучали П. Семенов-Тянь-Шанский, А. Краснов, Е. Коровин, М. Попов, Н. Павлов и др.

Общие черты не столько растительности, сколько ландшафтов в целом позволили К. Закирову (1955) свести все многообразие поясов к четырем очень обобщенным типам, за которыми он предложил оставить бытующие в народе названия:

· чуль - подгорные равнины, занятые главным образом пустынной и полупустынной растительностью, где применяется поливное земледелие;

· адыр - предгорья с преобладанием степной и близкой к ней растительности, где земледелие преимущественно богарное (без полива);

· тау - среднегорья, в которых степная, луговая и лесная растительность благоприятствует распространению среднегорных пастбищ;

· яйлау - высокогорья с субальпийскими и альпийскими лугами и степями, а также другой высокогорной растительностью (высокогорные пастбища).

Приведенная схема отражает лишь самые общие черты поясности гор Средней Азии и для каждой отдельной горной системы требует наполнения конкретным содержанием. Очень сложная картина поясности в каждом конкретном случае усугубляется тем, что в рамках одного пояса на склонах разных экспозиций часто развивается совершенно различная растительность (например, на северных склонах - лесная и луговая, а на южных - степная).

Приведем несколько конкретных рядов поясности различных горных районов Средней Азии. Так, на сравнительно невысоком хребте Копетдаг (до 2800 м над у. м.) на границе Туркменистана с Ираном имеется три пояса: пустынь (или полупустынь), горных степей и нагорных ксерофитов. В полупустынном поясе на каменистых склонах среди господствующих отметим различные виды эфедры, или хвойника (Ephedra) - безлистного кустарника с ярко-красными, похожими на ягоды семенами.

В горных степях доминирует ковыль туркменский (Stipa turcomanica), в поясе нагорных ксерофитов - тимьян закаспийский (Thymus transcaspicus) и кузиния Смирнова (Cousinia smirnowii). В верхнем поясе произрастает можжевельник, или арча туркменская (Juniperus turcomanica), единственное растение, формирующее древостой на вершинах Восточного Копет-дага.

В преобладающем большинстве других, более высоких гор прослеживается значительно большее число поясов растительности. Обычно везде у подножья гор распространены полынные и полынно-злаковые полупустыни. Следующий пояс гор представляет собой разнотравно-сухие степи нескольких типов. Наиболее распространены дерновинно-злаковые степи с преобладанием в травостое типчака и различных ковылей. Единично встречаются рощи из фисташки настоящей (Pistacea vera).

Третий пояс характеризуется своеобразными редкостойными широколиственными лесами из грецкого ореха, из дикой яблони Сиверса, из клена туркестанского (Acer turkestanicum), в которых распространен дикий виноград (Vitis sylvesrtris). Выше пояса орехово-яблоневых лесов простираются хвойные леса с елью Шренка или арчой (можжевельник полушаровидный - Juniperus semyglobosa, можжевельник туркестанский).

Выше верхней границы леса располагаются арчовые стланики, высокогорные дерновинно-злаковые степи и луга субальпийского пояса, еще выше - альпийские мелкотравные луга с господством кобрезии волосовидной (Kobresia capilliformis) и примесью злаков.

Интересна поясность в горах Памира. Климат Центрального Памира сухой (до ПО мм осадков в год) и холодный. Памир, таким образом, как и Внутренний Тянь-Шань, тяготеет уже не к Средней, а к Центральной Азии. К последнему региону, согласно физико-географическому районированию, относят находящиеся далее к востоку сухие и холодные области - Гоби, Тибет и др.

Флора Памира небогата (636 видов), однако представлена своеобразными формами. Преобладающее большинство видов (490, или 77 %) не поднимается выше 4100 м. В условиях Памира преобладают полукустарнички, растения-подушки и дерновинные злаки. В типичной высокогорной памирской пустыне чаще всего доминирует полукустарник терескен серый (Ceratoides papposa) - до 0,5 м высотой, ему сопутствуют другие полукустарники - аяния тибетская (Ajania tibetica), полынь розовоцветковая (Artemisia rodantha) и др. Подушковидные формы представлены различными видами акантолимонов (Acantolimon), остролодочников (Oxytropis), эспарцетом рогатым I (Onobrychis cornuta) и др. Травянистый покров отличается бедным составом и низкорослостью. Это низкорослые злаки (типчак, ковыль), осоки, полыни, астрагалы (Astragalus) и некоторые другие бобовые, эдельвейс бледно-желтый (Leontopodium ochroleum) и др.

Рассмотрим более подробно поясную структуру растительности на примере одного из наиболее изученных районов - северного макросклона Заилийского Алатау (Северный Тянь-Шань). Выше подгорного пояса полупустыни расположен степной пояс, однако естественная растительность здесь практически повсеместно заменена агроценозами (сады, поля, виноградники). Подножье хребта располагается на высоте 700...800 м над у. м_м а его наибольшая высота (пик Талгар) - 4957 м.

Примерно от 900 до 2800 м над у. м. расположен мощный пояс, который Б. Быков предложил называть лесолуговым, так как обращенные к зональной равнине северные его мезосклоны заняты преимущественно лесными и луговыми сообществами, а также зарослями кустарников. Этот пояс делят на подпояса лиственного и хвойного леса, далее дифференцируемые на высотно-климатические полосы. Согласно Б. Родионову (1976), подпояс лиственного леса (от 900 до 1800 м над у. м. включает кленово-абрикосово-розариевую, боярышниково-яблоневую и яблонево-осиновую полосы. В них, в зависимости от абсолютной высоты, экспозиции склона, увлажнения и других факторов, распространены сообщества шиповника широкошипого (Rosa plathyacaniha), клена Семенова (Acer semenovii), дикого абрикоса обыкновенного, или урюка, яблони Сиверса, осины и других древесно-кустарниковых растений. В лугах доминируют ежа сборная и другие злаки, а также представители высокотравья: эремурус мощный (Eremurus robustus) и др., бузульник крупнолистный (Ltgularia macrophylla) и др.

Подпояс хвойного леса (от 1700 до 2800 м над у. м.) также дифференцирован на три высотно-климатические полосы: осиново-еловую, рябиново-еловую и елово-ивово-арчовую, но во всех перечисленных полосах основным лесообразователем служит ель Шренка. Различия между полосами проявляются в составе сообществ, направлении и особенностях сукцессионных смен, производительности лесов. В данном подпоясе наблюдается случай расхождения аутэкологического и синэкологического оптимумов условий произрастания основной лесообразующей породы: если наибольшей производительности ельники достигают в осиново-еловой полосе, то наиболее устойчивы они в рябиново-еловой. Причем хвойные леса встречаются исключительно на северных мезосклонах и долинах рек, чередуясь с луговыми сообществами.

Вследствие многолетнего выпаса в составе последних большое место занимают наиболее устойчивые малопоедаемые, а также ядовитые виды - лютик крупнолистный (Ranunculus grandifolius), купальница джунгарская (Тrollius dschungaricus), герань холмовая (Geranium collinum), различные виды манжеток и др. Южные склоны преимущественно заняты степными фитоценозами с доминированием овсеца азиатского (Helictotrichon asiaticum), типчака и др., зарослями арчи туркестанской, эфедры хвощевой (Ephedra equisettna) и другими сообществами.

Выше лугового пояса до высоты 3100...3200 м над у. м. расположен пояс субальпийский, где ель практически отсутствует. Наиболее характерны здесь арчовники и субальпийские луга с доминированием, помимо манжетки, герани и лютиковых, душистого колоска альпийского (Anthoxanthum alpinum), кобрезии волосовидной, лука черно-красного (Allium athropurpureum), фиалки алтайской (Viola altaica)> первоцвета холодного (Primula algida) и др. В сухих местах широко представлены эдельвейс Федченко и эдельвейс бледно-желтый. Цветущие субальпийские луга представляют исключительно красочное зрелище.

В альпийском поясе выше 3100...3200 м над у. м. исчезает арча, преобладающую роль играют кобрезиевники и примитивные растительные группировки на скалах, осыпях и моренах. Сообщества альпийского и субальпийского поясов составляют большую часть летних пастбищ (джайляу) в этом районе.

Выше 3500...3600 м над у. м. расположен гляциально-нивальный пояс, где высшие растения встречаются лишь спорадически.