Растительное сообщество: общая характеристика, структура, функционирование

Под растительным сообществом, или фитоценозом, чаще всего понимают устойчивую систему совместно существующих на некотором участке земной поверхности растений и возникшую при участии их и предшественников фитоценотическую среду. По определению В. Ревердатто (1935), фитосреда не что иное, как внешняя среда, преломленная в фитоценозе. Роль отдельных видов (ценопопуляций) в создании фитосреды и других проявлениях жизни растительного сообщества неодинакова. В зависимости от этой роли виды объединяют в следующие группы (ценотипы), каждая из которых имеет соответствующее значение для фитоценоза:

· доминанты (единолично преобладающие в фитоценозе виды растений);

· субдоминанты (единолично доминирующие во второстепенных ярусах фитоценоза виды);

· кондоминаты (содоминирующие в том или ином ярусе виды растений).

Кроме доминантов, в сообществах участвуют виды-ингредиенты, имеющие меньшую численность и продуктивность. К понятию "доминант" близко, но не совпадает с ним понятие "эдификатор". Под эдификатором понимают вид, который благодаря обилию и продуктивности выполняет ведущую роль в создании фитосреды в сообществе. Следовательно, каждый эдификатор всегда доминант, но не всякий доминант (особенно субдоминант) - эдификатор. В определенных типах растительности доминанты нижних ярусов служат мощными эдификато-рами, например сфагновые мхи на верховом болоте.

Представления о существовании растительного сообщества как обособленной во времени и пространстве структурной функциональной единицы разделяют не все ученые. В природе иногда невозможно однозначно решить вопрос о границах как между фитоценозами, так и экосистемами в целом; часто границы размыты, диффузны. Между сообществами всегда есть какая-то размытая пограничная полоса - экотон. Сказанное позволило Л. Раменскому, а позднее американским ученым X. Глизону и Р. Уиттекеру сформулировать понятие о растительном континууме (от греч. continuum - непрерывный), т. е. о непрерывности растительного покрова. Данная теория также предполагает индивидуальное участие видов в растительном покрове независимо от других.

Концепция континуума сложилась в основном при изучении высокодинамичных типов растительности (главным образом многокомпонентных лугов). Необходимо подчеркнуть, что Л. Раменский не отрицал объективного существования фитоценозов в природе. Другой видный поборник концепции континуума Р. Уиттекер при решении практических задач расчленил (хотя и условно) континуум на типы. Таким образом, явление континуальности отнюдь не исключает дискретности как растительности, так и биосферы в целом, что служит одним из конкретных выражений диалектического закона единства и борьбы противоположностей. Единство дискретности и континуальности, прерывности и непрерывности существует и на других уровнях организации материи. Например, известна двойственная природа света - квант + волна.

Вместе с тем необходимо помнить, что понятие "фитоценоз" в отличие от понятий "экосистема" и "биогеоценоз" условно, так как в действительности растения взаимодействуют не только между собой, но и с другими компонентами экосистемы.

Рассмотрим отдельные характеристики структуры фитоценоза. Флористический (видовой, ценопопуляционный) состав сообщества, иначе видовое богатство, определяется числом видов, представленных в нем. Обычно для определения указанного состава изучают не один участок сообщества, а несколько. Число видов, встреченных в данном сообществе на определенной единице площади (на 1 м², на 10 или на 100 м²), называют видовой насыщенностью. Степень постоянства присутствия вида в сообществе называют константностью вида. Для достоверной оценки видового состава и его константности исследуют значительное число участков сообщества. К константным относят виды, обнаруженные на 91...100 % исследованных участков сообщества. Остальные виды принадлежат к низшим уровням константности.

Видовой состав сообщества может быть объектом экологического или флористического анализа. В первом случае список расчленяется на группы видов, явно различных по экологии, или на виды, относящиеся к разным жизненным формам. Во втором случае группы растений выделяют по принадлежности к разным флорам - флоре европейских степей (понтической), широколиственных лесов (неморальной) и т. д. Видовой список может быть разделен и на группы, имеющие различную сельскохозяйственную ценность, например кормовую: злаки, осоки, бобовые, разнотравье.

При анализе видового состава выявляется роль каждого вида (ценопопуляции) в структуре сообщества, исследуется численность особей, проективное покрытие ими почвы, положение в системе ярусов и т. д.

Под численностью понимают число особей отдельных видов в данном фитоценозе на единицу площади. Для определения численности в геоботанике разработано много методик. Вместе с тем подсчет числа особей растений в природе очень часто бывает затруднен или может быть выполнен только условно ввиду неопределенности самого понятия "особь" применительно к вегетативно размножающимся растениям. Поэтому часто определяют не собственно численность, а ее качественное выражение, так называемое обилие. Для оценки обилия разработан ряд шкал (табл. 2). Наибольшей популярностью пользуется шкала Друде, для которой А. Урановым и Б. Быковым разработаны системы количественных придержек. Так, А. Уранов предложил оценивать обилие градацией: Сор₃ при расстоянии между растениями 0...20 см, Сор₂ - при 20...40, Сор₁ - при 40...100, Sp - при 100... 150 и Sol - при более 150 см. Если на площади в 100 м² имеется не более десяти растений данного вида, его обилие оценивается градацией rr, при численности одно растение на указанную площадь проставляется самый низкий показатель обилия (Un).

Таблица 2.

Сводная таблица шкал оценки обилия и проективного покрытия

Наряду с обилием в характеристике фитоценозов важнейшая роль отводится проективному покрытию, т. е. проекции растений на поверхность почвы. Данный показатель позволяет судить как об общей сомкнутости растительного покрова, так и о доле участия в фитоценозе слагающих его видов. Различают общее проективное покрытие почвы всеми растениями, ярусное покрытие растениями одного яруса, частное покрытие растениями одного вида, индивидуальное покрытие одной особью и так называемое истинное покрытие - сумму горизонтальных проекций оснований побегов у поверхности почвы. Покрытие может выражаться в процентах на принятую единицу площади или в баллах по одной из разработанных шкал.

Часто применяют оценку проективного покрытия по методикам и шкале Л. Раменского, учитывающей одновременно и обилие (см. табл. 2). Для более точной оценки проективного покрытия Л. Раменский сконструировал несложные приспособления (рамку с сеткой, разделяющей площадь рамки на прямоугольники определенной величины, и вилку для ограничения анализируемой площади). Покрытие для древесных ярусов наиболее точно определяют при рассмотрении леса на аэрофотоснимке. При наземных исследованиях сомкнутость крон определяют на глаз, глядя снизу вверх.

Вертикальную расчлененность растительного сообщества на элементы, имеющие разные сложение и сомкнутость, называют ярусностью. Лучше всего ярусность выражена в фитоценозах, представленных разными жизненными формами, особенно в лесных.

Ярусное расположение способствует пространственному обособлению и имеет важное эколого-биологическое значение. В зависимости от занимаемого яруса растения пребывают в разных микроклиматических условиях. От верхнего яруса к нижнему (у поверхности почвы) снижаются интенсивность инсоляции и состав света, повышается содержание СО₂, увеличивается влажность воздуха и несколько снижается температура.

Нередко растения, относимые к одной жизненной форме или виду, формируют не только надземный, но и соответствующий подземный ярус (рис. 24). Так, в сосняке черничном корневые системы черники размещены сразу же под оторфованной подстилкой, а корни сосны, как бы уступая им эти пространства, занимают более глубокие горизонты почвы и грунта. Ярусность подземных органов обусловлена физико-химическими особенностями почв и конкуренцией за воду, минеральные элементы и кислород. Из сказанного вытекает положение о структурных слоях фитоценоза, объединяющих, согласно Б. Быкову. (1960), надземные и подземные ярусы растений одной и той же жизненной формы.

Рис. 24. Надземная и подземная ярусность в травянистых фитоценозах

Различают следующие надземные ярусы: древесный, кустарниковый, травянистый, моховый или лишайниковый. В пределах ярусов выделяют пологи, например высоких деревьев (выше 6 м) и низких (около 2 м); трав высоких (около 80 см), средних (около 30 см) и низких (около 10 см).

Рассматривая ярусность на уровне биогеоценоза, Ю. Бяллович предложил выделять биогеоценотические горизонты, характеризующиеся главным образом различным отношением к поступающей солнечной энергии и функциональной ролью (например, верхний горизонт фотосинтеза первого древесного яруса и т. д.).

Растительное сообщество на занимаемой территории не бывает однородным по структуре. Неоднородность фитоценозов в горизонтальном направлении, т. е. расчленение их на более мелкие структуры, называют мозаичностью. Мозаичность проявляется в изменении количественного соотношения видов растений, их сомкнутости, продуктивности и других показателей. Явление обусловлено некоторой неоднородностью биотопа, средообразующим влиянием растений и животных. Часто мозаичность вызывается антропогенной деятельностью. В результате одни виды встречаются по всей площади отдельными экземплярами более или менее равномерно, другие - только в некоторых местах, третьи - куртинками. Слагающие фитоценоз мелкие однородные структуры называют микрогруппировками (А. Гроссгейм), или микроценозами (П. Ярошенко). В отличие от фитоценоза в целом микроценозы не обладают устойчивостью, поддержание их структуры определяется состоянием фитоценоза в целом.

С представлением о мозаичности фитоценоза тесно связана концепция о его сложении из отдельных синузий (от греч. synusia - совместное пребывание); автор термина Гаме (1918) понимал под синузией совокупность популяций данного фитоценоза, которые принадлежат к видам определенной жизненной формы - экобиоморфы. Существуют и другие трактовки синузий.

Рассматривая мозаичность на уровне биогеоценоза, выделяют биогеоценотические парцеллы - структурные части биогеоценоза, обнимающие всю его толщу (все биогеогоризонты) и выделенные по плотности населения отдельных видов растений и особенностям микросреды обитания.

Фитоценозы подвержены сезонным изменениям, вызываемым сменой фенологических фаз у составляющих их видов растений, что приводит к формированию различных аспектов. Аспект фитоценоза - это его внешний вид, цветовые особенности. Смены аспектов наиболее заметны при чередовании влажных и сухих или теплых и холодных сезонов. Так, развитие листьев и листопад в лесных сообществах связаны с сезонными изменениями условий. Наиболее отчетливо прослеживается сезонный аспект при цветении луговых трав, где в течение вегетационного периода можно выделить до восьми - десяти аспективных видов. Аспекты фитоценозов называют по окраске аспективных видов, например золотисто-желтый аспект адониса весеннего (Adonis vernalis) или бурый аспект сухих побегов осоки и т. д.

Сезонный ритм создает благоприятную экологическую обстановку для сообщества растений. Благодаря несовпадению ритмов развития в фитоценозе может существовать значительно большее число видов, чем существовало бы, если бы все они проходили этапы развития и фенологические фазы одновременно.

Разные виды принимают неодинаковое участие в формировании аспектов фитоценоза. Степень участия вида в аспекте называют физиономичностью. Во многих случаях наибольшую физиономичность вид имеет в период массового цветения. Однако представители некоторых основных биоморф - в особенности деревья и кустарники - обладают высокой физиономичностью практически во все сезоны. Достаточно стабильна физиономичность ковров сфагновых мхов на болотах, лишайников на скальных обнажениях горных пород. Изучение смен аспектов приобрело особенно большое значение при изучении растительности с самолета и при дешифрировании аэрофотоснимков и космофотоснимков (дистанционные методы).

Большую или меньшую биоэкологическую стойкость особей ценопопуляций, т. е. их способность развиваться и размножаться в сообществе, устойчивость при межвидовых взаимоотношениях, приспособленность к условиях экотопа, определяют как жизненность. При глазомерной оценке выделяют следующие ступени жизненности:

· вид не плодоносит, угнетен и вегетирует слабо (1);

· вид не плодоносит, но вегетативное развитие удовлетворительное (2);

· вид проходит полный цикл развития, включая плодоношение (3).

Под запасом фитомассы растительного сообщества понимают общее ее количество, заключенное в живых растениях на единицу площади. Произведенное сообществом отмершее органическое вещество Б. Быков предложил называть мортмассой. От упомянутых понятий следует отличать понятия продуктивность и урожайность. Под первым подразумевают общее количество фитомассы (биомассы по биогеоценозу в целом), произведенное популяцией или сообществом за определенное время. Урожайность - это количество полезной продукции, полученной с определенной площади фитоценоза или агроценоза за единицу времени. Ту часть продукции биоценоза, которую производит его автотрофная часть - фитоценоз, называют первичной продукцией.

Все исследования по биологической продуктивности выполняют применительно к отдельным фитоценозам того или иного ранга. На первом этапе выделяют и подробно описывают изучаемые фитоценозы. В итоге для каждого фитоценоза получают шесть характеристик:

биологический запас, или фитомасса, с разделением на многолетние и однолетние надземные части (к первым относят стволы, ветви, долголетнюю хвою и др., ко вторым - однолетние листья и хвою, однолетние побеги, цветки, плоды и др.) и на подземные части (корни, корневища, луковицы и др.); в целом указанное деление дает представление о структуре фитомассы;

мертвое растительное органическое вещество, т. е. мортмасса, заключенная в сухостойных особях, отмерших органах, лесной и степной подстилке, почвообразующей горной породе;

общий запас органического вещества, т. е. сумма фитомассы и мертвого растительного органического вещества;

годичный прирост, или чистая первичная продукция, т. е. количество растительного органического вещества, нарастающее за год в подземной и надземной сфере сообщества (по всем разделам структуры фитомассы, указанным в первой характеристике);

опад и отпад - количество органического вещества, заключенное во всех ежегодно отмирающих органах (опад) и организмах (отпад);

истинный прирост - количество органического вещества, остающееся в сообществе в результате годичного прироста, за вычетом опада. В молодых, интенсивно развивающихся сообществах истинный прирост обычно величина положительная. В зрелых сообществах, достигших известного относительно динамичного равновесия с окружающей средой, количество нарастающего и отмирающего вещества более или менее сбалансировано. В стареющих сообществах, достигших критического возраста, истинный прирост может оказаться величиной отрицательной (т. е. сообщество ежегодно теряет больше вещества, чем приобретает).

Под гомеостазом (от греч. homoios - одинаковый, stasis - состояние) понимают достаточно устойчивое состояние системы, в том числе и биологической. Устойчивость системы поддерживается ее саморазвитием и саморегуляцией, что применительно к экосистемам выражается в регулярном воспроизведении основных компонентов структуры и поддержании потоков энергии.

Биота любой экосистемы для сохранения равновесия должна обладать специальными механизмами регуляции, которые позволяли бы ей нормально функционировать в непрерывно изменяющихся условиях среды. В природных сообществах такие механизмы присущи как отдельным особям, так и популяциям в целом. В соответствии с действием этих механизмов растения, животные и микроорганизмы, образующие биоценозы, достаточно хорошо приспособлены к биотопу, в котором существуют. Приспособление видов к определенному местообитанию стимулировало развитие соответствующих морфологических, физиологических и других особенностей, необходимых для нормальной жизнедеятельности.

Еще И. Пачоский (1921) пришел к важному выводу о том, что в ходе многовековой истории фитоценозы преобразуются из простых и малоустойчивых в более сложные и более устойчивые. Позднее выяснилось, что устойчивость сообществ зависит от количества и качества пищевых звеньев, связывающих виды, и равномерности потока энергии в пищевых цепях.

Классическим примером неустойчивой экосистемы служит агроценоз монокультуры в сельскохозяйственной практике. В таких агроценозах численность вредителей и патогенных микроорганизмов увеличивается по экспоненте, и они очень быстро распространяются в посевах. В результате труд земледельца может быть сведен к нулю.

В связи с этим превращение природных ландшафтных систем в сплошные агрохозяйственные комплексы с экологических позиций крайне опасно. Освоению новых массивов природных угодий должна предшествовать фундаментальная комплексная работа не только экологов, ботаников-фитоценологов, почвоведов, но и агрономов широкого профиля, экономистов. Столь же вредно уменьшение ассортимента выращиваемых сельскохозяйственных культур. Так, бессменное выращивание культур вызывает утомление почвы и снижение урожая. Используя же преобразующее влияние растительности на среду, можно осуществлять фитомелиорацию, т. е. улучшение почв, истощенных долговременным нерациональным хозяйствованием. Например, группа ученых (А. Бабаев, И. Момотов, Н. Нечаева) разработала приемы создания черносаксауловых лесов на деградированных пастбищах в песчаных пустынях. Большое значение для поддержания гомеостаза аграрного ландшафта имеют лесные защитные насаждения, лесополосы, живые изгороди и отдельные деревья.

Результаты фитоценологических исследований - карты и описания растительности, прогнозы ее развития и др. - широко используют как научную основу при сельскохозяйственном районировании, при организации работ по мелиорации лугов и болот, орошению и обводнению пустынь, а также при организации отгонного животноводства в тундрах, полупустынях и пустынях и т. д.

Исключительно велика роль фитоценологии в вопросах охраны среды. Раскрывая взаимоотношения сообществ со средой, фитоценология позволяет определить те предельные внешние воздействия, которым может быть подвергнут растительный покров без существенного нарушения экосистемы в целом.