Ценопопуляции растений

Как уже говорилось (гл. 7), растения в природе произрастают не поодиночке, а образуют растительные сообщества (фитоценозы). В каждый фитоценоз входит множество особей одного и того же вида, которые нередко имеют общее происхождение и способны обмениваться между собой генетическим материалом. Иными словами, растения одного вида внутри сообщества относятся к одной ценотической популяции. Изучение ценопопуляций играет важную роль для выяснения организации и динамики фитоценозов. Свойства ценопопуляций определяются численностью, возрастным и жизненным состоянием особей, входящих в ее состав, ее экологической и генетической неоднородностью. Во многих случаях определение абсолютного возраста растений (от момента появления проростка) невозможно, особенно для вегетативно размножающихся растений. По предложению Т. Работнова и А. Уранова говорят не о возрасте растений, а об их возрастном состоянии, или возрастном периоде. Принято рагдичать четыре возрастных периода.

Первый период - латентный, он подразделяется на:

· возрастное состояние семена (sm);

· возрастное состояние проростки (pl), для которых характерно смешанное питание за счет веществ семени и ассимиляции первых.листьев, наличие зародышевых структур (семядоль и др.).

Второй период - прегенеративный - подразделяют на:

· ювенильное возрастное состояние (j), для которого характерны простота организации, несформированность признаков и свойств, присущих взрослым особям, сохранение некоторых зародышевых структур; нередко ювенильные растения отличаются от взрослых формой листьев, особенностями ветвления и нарастания побега;

· имматурное возрастное состояние Ога), которому присущи переходные черты от ювенильных к взрослым особям: развитие листьев, побегов и корней "полувзрослого" типа, появление отдельных "взрослых" черт (смена типов нарастания побегов, появление плагиатропных побегов и др.); вместе с тем сохраняются отдельные элементы зародышевых структур;

· виргинильное возрастное состояние (v) с характерным преобладанием "взрослых" черт, т. е. типичных для вида листьев,, побеговой и корневой системы.

Третий период - генеративный - подразделяют на:

· возрастное состояние молодое генеративное (g₁), для которого характерно дальнейшее развитие "взрослых" структур, т. е. появление репродуктивных побегов, усиление процессов роста и формообразования в побеговой и корневой системах; отсутствуют или проявляются очень слабо процессы отмирания;

· зрелое возрастное состояние (g₂), при котором наблюдаются окончательное становление типичной для вида "взрослой" жизненной формы, наибольшее развитие побеговой и корневой систем, репродуктивных побегов, уравновешенность процессов новообразования и отмирания;

· возрастное состояние старое генеративное (g₃), которому присущи упрощение жизненной формы, резкое снижение доли репродуктивных побегов, ослабление процессов роста и формообразования, над которыми преобладают процессы отмирания.

Четвертый период - постгенеративный - подразделяют на:

· субсенильное возрастное состояние (ss) - характерны дальнейшее упрощение жизненной формы, отсутствие репродуктивных побегов, при этом теряется способность к .ветвлению, из спящих почек нередко появляются побеги переходного (имматурного) типа; процессы отмирания значительно преобладают над процессами новообразования;

· сенильное возрастное состояние (s), при котором наблюдаются предельное упрощение жизненной формы, накопление отмерших частей растения, потеря способности к ветвлению, а иногда и почкообразованию; вместе с тем появляются некоторые "детские" (ювенильные) черты в структуре особи, например листья ювенильного типа;

· возрастное состояние отмирающее (sc), или состояние субкадавра, т. е. "полутрупа", - живые части растения практически отсутствуют, но имеются единичные жизнеспособные спящие почки.

На основе представленной выше периодизации выявлены конкретные признаки возрастных состояний многих видов природной флоры, составлены специальные атласы. Характер представленности каждой возрастной группы в популяции позволяет судить о состоянии последних, о направлении и темпах их развития или регрессии. Т. Работнов разделяет ценопопуляции на инвазионные, характеризующие первые стадии внедрения вида в фитоценоз (в состав такой ценопопуляции входят жизнеспособные семена, поступившие извне, и виргинильные особи), и ценопопуляции нормального типа - гомеостатические, свойственные видам, обосновавшимся в фитоценозе и успешно размножающимся генеративным или вегетативным путем (для ценопопуляции этого типа характерен сбалансированный возрастной состав), а также регрессивные ценопопуляции, состоящие из растений, репродуктивное возобновление у которых уже не происходит.

В пределах основных типов ценопопуляции различают значительное количество подтипов. Анализ ценопопуляционного состава сообществ имеет важное научное и практическое значение, поскольку позволяет прогнозировать их развитие во времени. Например, резкое преобладание в возрастном спектре (соотношение возрастных групп, в %) семян и молодых особей свидетельствует о способности ценопопуляции к быстрому распространению на свободных территориях, но не о ее конкурентоспособности. Примерами подобного типа жизненной стратегии служат ценопопуляции многолетних сорняков (мари белой, лебеды лоснящейся - Atriplex nitens и др.). В противоположность им корневищный сорняк пырей ползучий прочно удерживает занятую территорию, хотя и расселяется не столь быстро, как марь и лебеда. В возрастном спектре нормальных популяций пырея преобладают генеративные особи.

На вопросах жизненных стратегий растений и других живых организмов сосредоточено внимание многих исследователей. Чаще всего различают три следующих типа стратегий, между которыми есть и переходные группы:

R-стратеги (Э. Пианка), или рудералы (Д. Грайм) - растения незначительной конкурентной мощности, способные, однако, быстро захватывать освободившиеся территории вследствие массового возобновления; кроме упомянутых лебеды и мари к группе относят многие другие рудеральные и сегетальные сорняки, виды, активно произрастающие на гарях (иван-чай - Chamaenerion angustifolium) и пр.;

К-стратеги (Э. Пианка), или конкуренты (Д. Грайм) - наиболее мощные виды, способные образовывать устойчивые сообщества или внедряться в них; к ним относят не только корневищные многолетние травы (пырей ползучий и др.), но и растения других жизненных форм; примерами К-стратегов служат дуб чешчатый, ель европейская, многие шиповники (Rosa) и т. д.;

L-стратеги (Р. У Штекер), или стресс-толеранты (Д. Грайм), - растения, побеждающие все другие виды благодаря выносливости, выживающие там, где другие выжить не могут; это обитатели пустынь, солончаков, тундр, скальных обнажений и т. д.

Наряду с перечисленными понятиями (R-, К-, L-стратеги, рудералы, конкуренты и т. д.) широко используется система ценотипов, .которую еще в 1938 г. предложил советский эколог-луговед Л. Раменский. В зависимости от конкурентной мощности видов (ценотипической мощности, по Б. Быкову), т. е. их способности занять то или иное положение в ценозе, ученый предложил различать среди доминантов виоленты (от лат. violent - неистовый), патиенты (от лат. patiens - терпеливый), эксплеренты (от лат. explere - выполняющий). Виоленты - это наиболее мощные виды, способные образовывать сообщества или стойко внедряться в них. Л. Раменский образно называл данные виды "львами растительного мира". К виолентам относят, например, дуб черешчатый, пырей ползучий и др. Патиенты - растения, побеждающие в борьбе за существование благодаря выносливости, - "верблюды растительного мира". Среди них многие доминанты, обитающие в экстремальных условиях, например солянки. К эксплерентам относят растения, которые в борьбе за существование в условиях фитоценозов проявляют низкую конкурентную мощность, но способны очень быстро захватывать освободившуюся территорию, хотя и на непродолжительный срок. Л. Раменский образно называл их "шакалами растительного мира". К группе эксплерентов относят многие сорняки.

Нетрудно заметить близость концепций Л. Раменского и исследователей, разрабатывавших после него учение о жизненных стратегиях (виоленты = К-стратеги; эксплеренты = R-crpa-тега; патиенты = L-стратеги), Д.Грайма, Р. Уиттекера и других ученых. Работы Л. Раменского о типах стратегий и концепции непрерывности растительного покрова (континуума) стали известны значительно позднее из частной переписки с видным ботаником-экологом из Московского университета Т. Работновым. В обоих случаях приоритет Л. Раменского признан учеными всего мира.

Та или иная стратегия осуществляется через различные гетеротипические (межвидовые) и гомотопические (внутрипопуляционные) влияния. Первые из них были рассмотрены в разделе о биотических экологических факторах. Среди вторых наиболее известна внутривидовая конкуренция, вследствие которой из популяций элиминируют (выпадают) менее конкурентоспособные особи. Так, если в молодом сосновом лесу на стадии "жердняка" насчитывается несколько тысяч деревьев на 1 га, то в "спелом" насаждении их число падает примерно до 700. Однако это падение численности не приводит к снижению общей фитомассы древостоя. Пример свидетельствует о том, что возрастание плотности популяции (численности особей на единице площади) приводит сначала к увеличению жизненности отдельных особей, а затем к снижению последней. Ювенильные особи сосны (подрост) обладают большей жизненностью и соответственно имеют больше шансов на выживание при размещении в биогруппах; но чрезмерное загущение биогрупп приводит к снижению жизненности растений. Подобные явления, открытые первоначально в популяциях животных, получили название группового, или массового, эффекта.

Механизм проявления массового эффекта у растений связывают с особенностями перераспределения ассимилятов при возрастании плотности популяций. Подсчитано, что при возрастании густоты стеблестоя пшеницы в 816 раз число плодоносящих побегов возрастает лишь в 43,2 раза, число зерновок - в 17 раз, а средняя масса зерновки только в 1,7 раза. Дальнейшее загущение посева снижает жизненность и продуктивность растений, т. е. проявляется массовый эффект. Следовательно, можно говорить о принципиальной невозможности бесконечного повышения урожая посредством увеличения плотности популяции даже при полном удовлетворении потребности растений в воде и элементах минерального питания - правило К. Завадского. В естественных сообществах описанные явления составляют механизм регуляции численности популяций. Известна общая закономерность - правило В. Сукачева - увеличение плотности популяции ускоряет развитие однолетников и замедляет развитие многолетников. Однако из этого правила есть исключения (поправка М. Агаева).