Трофические связи в экосистемах и экологические пирамиды

При необходимости выделяют подградации m₁, m₂, m₃.

Фитоценозы служат важнейшими компонентами биогеоценозов, поскольку представляют их автотрофный блок (продуценты), за счет которого существуют организмы других трофических (пищевых) уровней - консументы различного порядка и редуценты. Трофические связи играют видную роль в функционировании экосистем всех уровней - от парцеллы до биосферы в целом. Благодаря этим связям происходят синтез и превращение биогенных веществ, аккумуляция энергии и распределение ее между компонентами экосистемы.

Совокупность трофических связей в экосистеме называют пищевой цепью. Обычно цепи включают от двух до семи звеньев. Направление потока веществ и энергии в пищевых цепях изображают стрелками, например: клевер луговой - заяц - лисица. В приведенном примере пищевая цепь состоит из трех звеньев, соответствующих трем трофическим уровням. Первый трофический уровень представлен клевером луговым, или продуцентом (автотрофом). Второй трофический уровень может быть представлен многими консументами: заяц, кузнечик, косуля, мышь, лось и др. Травоядных животных называют первичными консументами, или консументами первого порядка, плотоядных - консументами второго, третьего и других порядков. К третьему трофическому уровню относят вторичных консументов, или первичных хищников, которыми могут быть ящерица, употребляющая в пищу кузнечиков, или змея, питающаяся мышами. Четвертый трофический уровень может функционировать в случаях, когда хищник питается хищником. Например, ястреб, питающийся змеями и ящерицами, будет отнесен к консументам третьего порядка, или вторичным хищникам, и т. д.

В экосистемы входят и всеядные организмы, например медведь. Они питаются как растениями, так и животными, т. е. получают энергию с разных трофических уровней. Такие виды - полифаги, обладающие широкой экологической нишей, могут занимать одновременно несколько трофических уровней. В экосистемах есть и множество организмов-редуцентов (грибы и др.), разлагающих органику мертвых растений и животных до более простых соединений, которые через растения снова включаются в цепи питания. Описанное перемещение веществ в экосистеме называют круговоротом.

Круговорот веществ и поток энергии в экосистемах происходят по каналам, важнейшими из которых (но не единственными) служат каналы пищевых цепей. Между звеньями указанных каналов вещество претерпевает многочисленные биохимические превращения, требующие энергетических затрат. Эффективность природной экосистемы в целом определяется отношением величины ассимиляции на данном уровне пищевой цепи к величине ассимиляции на предыдущем уровне. Отметим, что упомянутый показатель в принципе не может быть высоким. Для наглядности характеристик трофических уровней экосистем часто используют прямоугольники, площадь которых пропорциональна потоку энергии, или численности организмов, или их биомассе. Прямоугольники, расположенные друг под другом в соответствии с трофическими уровнями, образуют экологическую пирамиду (пирамида энергии, пирамида продуктивности и т. д.), ступени которой расположены снизу вверх - от продуцентов к консументам. Высота экологической пирамиды зависит от длины пищевой цепи - числа взаимосвязанных консументов; каждому звену цепи соответствует прямоугольник (рис. 25). При этом наблюдается жесткая закономерность: чем длиннее кормовая цепь, тем меньшее значение имеют плотоядные верхней ступени пирамиды. В пирамидах биомасс видно, что суммарная масса произрастающих в любом лесу растений значительно выше, чем всех растительноядных животных, питающихся этими растениями. В свою очередь, масса первичных консументов выше, чем масса первичных хищников, питающихся растительноядными животными. Аналогичное строение имеет пирамида энергии. При анализе пирамид энергии обнаруживается, что каждый трофический уровень составляет не более 5... 20 % предыдущего. Относительное количество энергии, которое передается от предыдущего трофического уровня последующему, называют экологической эффективностью сообщества, или эффективностью пищевой цепи.

Пирамида чисел отражает плотность особей вида на каждом трофическом уровне. Единица пирамиды численности - это число особей на единицу площади. По данным Е. Одума (1975), численность особей в аридной ценоэкосистеме составляет: автотрофов - 15 000, фитотрофов - 2000, зоотрофов - 900 экземпляров на 1 га.

Рис. 25. Пирамиды чисел (А), биомасс (Б) и энергии (В), представляющие упрощенную экосистему: люцерна - телята - двенадцатилетний мальчик, по Ю. Одуму, П. Дювеньо и М. Тангу