Механизмы регуляции дыхания

Центральный.Легочную вентиляцию обеспечивают координированные сокращения дыхательных мышц. В передних рогах спинного мозга на уровне III и IV шейных сегментов находятся мотонейроны, аксоны которых иннервируют диафрагму. В грудных сегментах спинного мозга расположены мотонейроны межреберных мышц и мышц живота (Атл., рис. 10, с. 170). Эти мотонейроны образуют спинно-мозговые центры дыхания.

Дыхательные движения осуществляются под контролем дыхательного центра, состоящего из парных центров вдоха (инспираторные нейроны) и выдоха (экспираторные нейроны) в ретикулярной формации продолговатого мозга. В мосту находится пневмотаксический центр, контролирующий деятельность этих центров и обеспечивающий нормальные дыхательные движения (Атл., рис. 11, с. 170). Нервные импульсы, идущие от центра вдоха в продолговатом мозгу, заставляют мышцы диафрагмы сокращаться, а межреберные мышцы поднимать ребра. Другие импульсы подходят к пневмотаксическому центру в варолиевом мосту, проходят по нейронным цепям, достигая центра выдоха в продолговатом мозгу. Центр выдоха возбуждается и посылает импульсы к межреберным мышцам, которые опускают ребра. Другие импульсы приходят в центр вдоха, чтобы затормозить его на короткое время. Когда импульсы от пневмотаксического центра затухают, начинается новый вдох и весь цикл дыхания повторяется.

Дыхательный центр продолговатого мозга обладает автоматией, то есть постоянной ритмической активностью. Дыхательные нейроны функционируют нормально при определенных условиях: 1) сохранность связей между их различными группами (хотя пока не установлено, какие именно нейроны являются водителям ритма; 2) наличие афферентной стимуляции. В этом плане важную роль играет импульсация, поступающая с хеморецепторов.

Хеморецепторы. Изменения в газовом составе внутренней среды организма сигнализируются от центральных и периферических хеморецепторов.

В продолговатом мозге имеются нейроны, чувствительные к напряжению СО₂ и концентрации ионов Н⁺. Воздействие этих веществ вызывает увеличение дыхательного объема и легочной вентиляции. Наоборот, снижение рСО₂ ведет к полному или частичному исчезновению реакции дыхания на избыток СО₂ (гиперкапнию) и ацидоз (нарушение кислотно-щелочного равновесия), а также угнетению респираторной активности вплоть до остановки дыхания.

Артериальные хеморецепторы расположены в области сонной артерии (каротидный синус) и реагируют на следующие изменения газового состава артериальной крови: снижение напряжения О₂ (гипоксимию), повышение напряжения СО₂ (гиперкапнию), увеличение концентрации ионов Н⁺. Эти факторы усиливают активность дыхательного центра продолговатого мозга.

Функция центральных и периферических хеморецепторов направлена на поддержание газового и кислотно-щелочного гомеостаза организма и химического состава среды ткани мозга.

На деятельность дыхательного центра оказывает влияние гипоталамус, центры гипоталамуса участвуют в регуляции дыхания, при различных поведенческих реакциях организма (физическая работа, при болевых раздражениях, эмоциях) происходит усиление дыхания. При повышении температуры тела увеличивается частота дыхания.

Механорецепторы дыхательной системы участвуют, во-первых, в регу­ляции параметров дыхательного цикла и его длительности; во-вто­рых, в ряде рефлексов защитного характера, например кашле.

Эти чувствительные нервные окончания в легких, возбуждаемые растяжением во время вдоха, посылают импульсы по блуждающему нерву, которые стимулируют центр выдоха и тормозят центр вдоха. Этот рефлекс от рецепторов растяжения в легких создает второй механизм обратной связи, обеспечивающий регуляцию дыхательного цикла (глубины вдоха и его длительности), а также эти рецепторы служат источником защитных рефлексов — кашля. К защитным рефлексам также относятся чихание, глотание и др. Данные рефлексы обусловлены наличием рецепторов в верхних дыхательных путях. Раздражение слизистой оболочки воздухоносных путей накапливающейся слизью, пылью, инородными телами вызывает чихание или кашель.

Кашель и чихание начинаются с глубокого вдоха, за которым следует смыкание голосовых связок. Затем происходит сокращение экспираторных мышц, а голосовые связки расходятся.

Повышение артериального давления усиливает раздражение прессорецепторов каротидного синуса и дуги аорты. Одновременно с депрессорным рефлексом наблюдаются незначительные торможения деятельности дыхательного центра и уменьшение вентиляции легких. При снижении артериального давления вследствие ослабления раздражения прессорецепторов вентиляция легких несколько увеличивается.

Роль коры головного мозга в регуляции дыхания.Регуляция дыхания обеспечивает поддержание постоянного газового состава артериальной крови, и эта функция выполняется в основном дыхательным центром. Процессы, приспосабливающие дыхание к изменяющимся условиям окружающей среды и жизнедеятельности организма, обеспечиваются корой больших полушарий. Любой поведенческий акт человека сопровождается изменением частоты и глубины дыхания. Изменения дыхания отмечаются при психических процессах (мышление, внимание, эмоции). Сложные изменения дыхания происходят при речи и пении, во время которых экспираторное движение воздуха через верхние дыхательные пути обеспечивает возникновение звуков.

Кора головного мозга оказывает прямые влияния через подкорковые структуры, гипоталамус, ретикулярную формацию ствола мозга, приспосабливая дыхание к постоянно меняющимся условиям среды. В коре больших полушарий нет участков, специально изменяющих деятельность дыхательного центра. Однако существенные изменения дыхания наблюдаются при раздражениях соматосенсорной зоны.

Важные приспособительные изменения осуществляются посредством условных рефлексов, за счет которых происходит опережающая регуляция дыхания. Особенно четко она выражена у спортсменов в предстартовом состоянии. Физическая работа еще не началась, но дыхательная и другие вегетативные системы уже подготовлены к ее выполнению, в частности к увеличению доставки в организм кислорода и выведению углекислого газа. Выработка подобных условных рефлексов возможна в процессе тренировки к любой мышечной работе.

Влияние полушарий головного мозга на дыхание проявляется при произвольных изменениях дыхания. Человек может задержать дыхание на 40—60 с. Произвольное управление дыханием используется во время речи, пения, игры на духовых музыкальных инструментах, занятий дыхательной гимнастикой. Влияние коры головного мозга помогает дыхательному центру функционировать относительно независимо от сигналов хеморецепторов сосудов и механорецепторов легких.

Дыхание в онтогенезе.В период эмбрионального развития артерилизация крови плода осуществляется через плаценту. Первые дыхательные движения у плода возникают с 2—3-месячного срока внутриутробного развития, хотя воздухоносные пути эмбриона еще заполнены жидкостью, а легкие находятся в спавшемся состоянии. Постепенно эти движения становятся все более регулярными, но незадолго до рождения прекращаются.

После рождения первый вдох (первый крик) происходит в момент пережатия пуповины, очевидно, вследствие резкой стимуляции хеморецепторов благодаря быстрому накоплению в крови СО₂ и убыли О₂. Большое значение при этом имеют тактильные и температурные раздражители, повышающие активность ЦНС, в том числе активность дыхательного центра. Вначале дыхание новорожденного носит характер судорожных вдохов: грудная клетка и легкие принимают расправленное состояние, в плевральной щели образуется отрицательное давление, из воздухоносных путей удаляется жидкость. Затем устанавливаются ритмичные дыхательные движения, нормализуется газовый состав и кислотно-щелочное состояние крови.

Вопросы для самоконтроля

1. Строение, функции и развитие дыхательных путей.

2. Внешнее дыхание. Типы дыхания. Показатели внешнего дыхания и их изменения с возрастом.

3. Газообмен между легкими и кровью, кровью и тканями. Перенос углекислого газа и кислорода кровью. Понятие о гипоксемии и гипоксии.

4. Регуляция дыхания. Понятие о дыхательном центре. Рефлекторное чередование вдоха и выдоха. Произвольное дыхание.

Список литературы

Анатомия, физиология, психология человека: иллюстрированный краткий словарь / под ред. А. С. Батуева. — СПб. : Лань, 1998. — 256 с.

Анатомия человека : в 2 т. / под ред. М. Р. Сапина. — 2-е изд., доп.
и перераб. — М. : Медицина, 1993. — Т. 1. — 544 с.

Андронеску, А. Анатомия ребенка / А. Андронеску. — Бухарест : Меридиан, 1970. — 363 с.

Атлас по нормальной физиологии / под ред. Н. А. Агаджаняна. — М., 1986. — 351 с.

Гуминский, А. А. Руководство к лабораторным занятиям по общей и возрастной физиологии / А. А. Гуминский, Н. Н. Леонтьева, К. В. Маринова.
— М. : Просвещение, 1990. — 239 с.

Гуминский, А. А. Практические занятия по возрастной физиологии и школьной гигиене : учеб. пособие / А. А. Гуминский. — М., 1992. — 132 с.

Козлов, В. И. Анатомия человека : учеб. пособие / В. И. Козлов. — М.: Изд-во Российского ун-та дружбы народов (РУДН), 2004. — 187 с.

Малафеева, С. Н. Атлас по анатомии и физиологии человека: учеб. пособие / С. Н. Малафеева, И. В. Павлова ; Урал. гос. пед. ун-т. — Екатеринбург, 1999. — 194 с.

Маркосян, А. А. Основы морфологии и физиологии организма детей и подростков / А. А. Маркосян. — М. : Медицина, 1969. — 575 с.

Начала физиологии / под ред. Н. Д. Ноздрачева. — Санкт-Петербург ; Москва ; Краснодар, 2004. — 1088 с.

Нормальная физиология : курс физиологии функциональных систем / под ред. К. В. Судакова. — М. : МИА, 1999. — 717 с.

Солодков, А. С. Физиология человека : общая, спортивная, возрастная /
А. С. Солодков, Е. Б. Сологуб. — М., 2001. — 519 с.

Ткаченко, Б. И. Основы физиологии человека : учебник для вузов : в 2 т. /
Б. И. Ткаченко. — СПб., 1994. — Т. 1. — 570 с.

Физиология человека : учебник / под ред. Г. И. Косицкого. — М. : Медицина, 1985. — 544 с.

Физиология человека / под ред. Н. А. Агаджаняна. — М. : Медицинская книга; НН : НГМА, 2005. — 527 с.

Физиология человека : в 2 т. / под ред. В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько. — М. : Медицина, 2001. — 447 с.

Хрипкова, А. Г. Возрастная физиология : учеб. пособие для студентов небиол. спец. пед. ин-тов / А. Г. Хрипкова. — М. : Просвещение, 1978. — 287 с.

Хрипкова, А. Г. Возрастная физиология и школьная гигиена : учеб. пособие для студентов пед. ин-тов / А. Г. Хрипкова. — М. : Просвещение, 1990. — 319 с.