Транспорт углекислого газа кровью

Более 90% углекислоты переносится кровью в химическом соединении, хотя СО₂ растворяется в жидкости гораздо лучше, чем О₂. Только 3—6% общего количества образованного тканями СО₂ переносится плазмой крови в растворенном состоянии. Остальная часть вступает в химические связи. Поступая в тканевые капилляры, СО₂ в эритроцитах вступает в реакцию с водой, образуя нестойкую угольную кислоту, которая диссоциирует на водород и ион бикарбоната:

СО₂ + H₂O D H₂СО₃ D H⁺ + HСО .

Эта реакция в плазме протекает медленно, но ускоряется примерно в 10 тысяч раз под действием фермента карбоангидразы, находящегося в эритроцитах. Поэтому все молекулы СО₂, участвующие в гидратации, должны сначала поступить в эритроцит. Соединение гемоглобина с углекислым газом называется карбоксигемоглобином, однако около ⁴/₅ СО₂ транспортируется в виде гидрокарбоната HСО . Связыванию углекислого газа способствует уменьшение кислотных свойств гемоглобина в момент отдачи им кислорода (дезоксинирования). При этом гемоглобин высвобождает связанный с ним ион калия, с которым реагирует угольная кислота:

K⁺ + HbO₂ + H⁺ + HСО D HHb + KHСО₃ + O₂.

Мембрана эритроцита обладает высокой проницаемостью для анионов, поэтому часть ионов HСО диффундирует в плазму, связывая там ионы натрия (NаНСО₃), в эритроцит из плазмы входят ионы хлора для сохранения ионного равновесия. Таким образом, СО₂ транспортируется кровью к легким в виде гидрокарбоната натрия и гидрокарбоната калия, а часть его в виде карбогемоглобина. В легочных капиллярах осуществляется высвобождение части СО₂, который диффундирует в альвеолярный газ. Этому способствует более низкое, чем в плазме, альвеолярное напряжение СО₂, а также усиление кислотных свойств гемоглобина при его оксигенации. В ходе дегидратации угольной кислоты в эритроцитах оксигемоглобин вытесняет ионы калия из гидрокарбоната. Ионы HСО поступают из плазмы в эритроциты, а ионы Сl^– — в обратном направлении. Таким путем каждые 100 мл крови отдают в легких 4—5 мл СО₂, то есть то же количество, какое кровь получает в тканях (артериовенозная разница по СО₂).

Гемоглобин и гидрокарбонат являются важными буферными системами крови (см. гл. 6). Гидрокарбонатная система играет особую роль, так как в ее состав входит летучая угольная кислота. При образовании в организме кислых продуктов метаболизма гидрокарбонат как соль слабой угольной кислоты отдает свой анион, а избыток углекислого газа выводится легкими, что способствует нормализации рН крови.

Гиповентиляция легких сопровождается увеличением концентрации водородных ионов в крови — дыхательный ацидоз, а гипер­венти­ляция — сдвигом активной реакции крови в щелочную сторону — дыхательный алколоз.

Диффузионная способность легких у детей увеличивается с возрастом пропорционально емкости легких и размерам тела. Чем больше дети, тем выше диффузионная способность. Это связано с увеличением суммарной поверхности альвеол за счет образования новых альвеол.

Потребность организма в кислороде и выделение углекислого газа связано с уровнем окислительных процессов, протекающих в организме. С возрастом этот уровень снижается, соответственно и величина газообмена на 1 кг массы тела по мере роста ребенка уменьшается.

Газообмен между кровью и тканями — это процесс переноса кислорода из крови капилляров большого круга кровообращения в клетки и углекислого газа из клеток в кровь. Осуществляется он через гематопаренхиматозный барьер по градиенту (разности) парциального давления по законам диффузии.

Так, среднее РО₂ в артериальной крови составляет около 100 мм рт. ст., а в клетках, где осуществляется непрерывная утилизация, стремится к нулю. Недавно было доказано, что кислород диффундирует в ткани не только из капилляров, но и частично из артериол. В гематопаренхиматозный барьер, помимо эндотелия кровеносного сосуда и клеточной мембраны, включена и разделяющая их межклеточная (тканевая) жидкость. Перемещение тканевой жидкости способствует транспорту кислорода между сосудами и клетками. Однако преобладающим механизмом переноса кислорода является диффузия, которая протекает тем интенсивнее, чем выше его потребление данной тканью.

В тканях напряжение кислорода в среднем составляет 20—40 мм рт. ст. Однако эта величина в различных участках ткани неодинакова: наибольшее значение отмечается вблизи артериального конца кровеносного капилляра, наименьшее — в самой удаленной от капилляра точке. Несмотря на это, газотранспортная система организма поддерживает минимальное парциальное давление кислорода на клеточной мембране для работы митохондрий клеток.

Вместе с тем необходимо иметь в виду, что напряжение О₂ в тканях зависит от потребления клетками кислорода. Так, в нормальных условиях кора головного мозга, миокард и скелетные мышцы в состоянии покоя потребляют 40—60% доставленного кислорода. Чем выше потребление кислорода тканью, тем интенсивнее диффузия. Наиболее чувствительны к недостатку кислорода клетки мозга, где окислительные процессы очень интенсивны. Именно поэтому мероприятия по реанимации человека, в качестве первой помощи (искусственное дыхание способом «рот в рот») приносят успех только в том случае, если они начаты не более чем через 4—5 мин после остановки дыхания; позже гибнут нейроны, прежде всего коры больших полушарий. По той же причине погибают участки сердечной мышцы, лишившиеся доставки кислорода при инфаркте миокарда, то есть при стойком нарушении кровоснабжения сердечной мышцы.

В отличие от этих двух видов клеток, скелетные мышцы относительно устойчивы к кратковременному прекращению кислородного снабжения, так как они используют в качестве источника энергии анаэробный гликолиз.

Перенос СО₂ из клеток тканей в кровь, образующегося при окислительных процессах, происходит путем диффузии, то есть в силу разности напряжений СО₂ по обе стороны гематопаренхиматозного барьера. Напряжение СО₂ в артериальной крови составляет в среднем 40 мм рт. ст., а в клетках оно может достигать 60 мм рт. ст. Углекислый газ диффундирует по градиенту напряжений в кровеносные капилляры и транспортируется кровью к легким.

Таким образом, напряжение О₂ и СО₂ в крови играет большую роль в тканевом газообмене. На интенсивность газообмена влияют: длина капилляров, разница напряжений, химический состав крови, скорость кровотока, интенсивность окислительных процессов и т. д.