Механизмы формирования условных рефлексов.

Морфологический субстрат условного рефлекса.У всех классов позвоночных жи­вотных (рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих) образуются условные рефлексы по одному прин­ципу, но в формировании временных связей принимают преимущественное участие различные отделы головного мозга. У рыб такими отделами слу­жат средний мозг и мозжечок. У ре­птилий и птиц замыкательную функ­цию выполняют полушария голов­ного мозга, причем в реализации этой функции значительную роль играет промежуточный мозг.

Попытки найти в коре больших полушарий специальные центры, ответственные за выработку условных рефлексов, дали неоднозначные результаты. В опытах Лешли было показано, что экстирпация коры у крыс, обученных находить правильный путь в лабиринте, не вызывала специфических изменений в реакциях животного. Оказалось, что нарушение навыков, полученных в процессе обучения, зависело не от топографии удаленного участка коры, а лишь от общего количества удаленной коры. Такие опыты позволили сделать вывод о том, у крыс в коре больших полушарий нет постоянных зон, ответственных за реализацию условного рефлекса. Косвенно это означало, что функции в коре не имеют определенной локализации и вся кора принимает участие в реализации каждой функции.

В лаборатории И. П. Павлова было показано, что у собаки, лишен­ной затылочных долей, можно выра­ботать условный рефлекс, сочетая свет с подачей пищи: спустя не­которое время при действии света у прооперированной собаки выделяется слюна. Но на более сложный зрительный сигнал – определенную форму предмета или перемещение его в пространстве – условный рефлекс у таких собак не вырабатывается даже после большо­го количества сочетаний. Подобные результаты получены у собак после удаления височных долей, где лежит слуховая зона. На основании этих ис­следований И. П. Павлов высказал представление о динамической локализации функций в коре больших полушарий. Он полагал, что корковый конец каждого анализатора состоит из двух основных частей, ядра и пери­ферических элементов, рассеянных в различных областях коры. Клетки яд­ра, сконцентрированные в опреде­ленной зоне, обладают высокой специализаацией, т.е. способны к очень тонко­му различению соответствующих раздражителей. Именно они в обычных условиях ответственны за реализацию условных рефлексов. При экстирпации этих ядерных зон первоначально рефлекс не реализуется, но с течением времени за счет рассеянных элементов возможно частичное восстановление рефлекторной деятельности.

В целом, рассматривая функциональную топографию коры больших полушарий различных млекопитающих, физиологи пришли к заключению, что в формировании условных рефлексов принимают участие области коры, ответственные за анализ сенсорных сигналов, а также моторные зоны коры.

Сенсорные центры коры локализуются у многих животных однотипно – зрительная зона расположена в затылочных до­лях больших полушарий, слуховая – в височных, обонятельная – в аммоновом роге древней коры, тактильная зона – в области задней центральной извилины, в то время как анализ проприоцептивной информации осуществляется в прецентральной области коры.

В тоже время локализации двигательных зон коры больших полушарий неодинаковы у разных видов млекопитающих. Так, у плотоядных она лежит вокруг и в глубине кресто­видной борозды, у овец и коз зани­мает преимущественно область верх­ней лобной извилины. У свиней мо­торная зона расположена между ве­нечной бороздой и передней ветвью сильвиевой борозды. У лошадей она находится сбоку от латеральной крестовидной борозды, а также в об­ласти средней ветви верхней сильвие­вой борозды. Кроме того, и размеры двигательной зоны коры у млекопитающих зависят от их филогенетического уровня развития. Как правило, эта область больше у тех животных, которые способны совершать много сложных движений. Наибольших размеров она достигает у приматов, средних – у плотоядных и наименьших – у копытных, которым, в основном, свойственны только простые движения конечностей. Вот почему дву­стороннее удаление моторной зоны коры, например, у овцы не от­ражается на двигательных функциях даже сразу после операции. У плото­ядных животных вскоре после операции насту­пают двигательные нарушения, а приматов (обезьян) наблюдается паралич, который частично может пройти, но полного восстановления двигательной функ­ции никогда не происходит.

Таким образом, в процессе филогенетического развития происходит специализация нервных центров коры больших полушарий, в том числе тех центров, которые принимают непосредственное участие в формировании условных рефлексов.

У приматов и человека структурно-функциональной базой условного рефлекса служат кора и подкорковые образования мозга. В качестве главных клеточных элементов центрального механизма образования условного реф­лекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры больших полушарий.

Основу условного рефлекса составляет рефлекторная ду­га, которая формируется на базе дуги безусловного рефлекса или на базе дуги условного рефлекса первого (и более высокого) порядка. Обязательным компо­нентом дуги условного рефлекса являются тормозные нейроны, обес­печивающие тонкую и динамическую дифференцировку проявления ус­ловного рефлекса. Недоразвитие морфологического субстрата услов­норефлекторной деятельности у человека приводит к олигофрении.

Считается, что рефлекторная дуга условного рефлекса состоит из тех же трех основных частей (афферентной, центральной и эфферентной), как и рефлекторная дуга безусловного рефлекса. Афферентная часть рефлекторной дуги условного рефлекса представляет собой соответствующий анализатор, в том числе его мозговой, или корковый, конец, т.е. совокупность нейронов коры, воспринимающих импульсы от рецепторов. Центральная часть рефлекторной дуги условного рефлекса представлена нейронами, участвующими в замыкании временной связи. Как известно, кора головного мозга высших животных состоит из нескольких миллиардов нервных клеток (у человека их 12-14 млрд.) и делится на 6 слоев различного клеточного состава. Афферентные волокна, поступающие в кору, оканчиваются либо у звездчатых клеток 4-го слоя, либо у клеток-зерен 2, 3 и 4-го слоев. Нисходящие волокна берут начало от пирамидных клеток 5-го и 6-го слоев. Таким образом, центральная (корковая) часть дуги условного рефлекса, скорее всего, состоит из цепи нейронов, включающей в себя звездчатые клетки, вставочные нейроны и клетки 5-6-го слоев. По мнению А.Б. Когана, временная связь замыкается, вероятно, на клеточных телах вставочных и ассоциативных нейронов различных областей коры. Согласно П.К. Анохину, центральная часть дуги условного рефлекса включает структуры, выполняющие функцию афферентного синтеза и акцептора действия.

Эфферентная часть дуги условного рефлекса начинается нейронами коркового представительства безусловного рефлекса, на базе которого был выработан условный рефлекс. Их аксоны образуют различной сложности эфферентные пути. Прежде всего, это пирамидный путь (идущий от гигантских пирамидных клеток коры до нейронов спинного мозга) и экстрапирамидный путь (от пирамидных клеток к нейронам полосатого тела, черной субстанции, мозжечка, красного ядра, вестибулярных ядер, ретикулярной формации ствола и др.). С их помощью реализуются разнообразные двигательные условные рефлексы, включая инструментальные, оборонительные и пищедобывательные. Считается, что эфферентный путь вегетативных условных рефлексов начинается нейронами, лежащими, главным образом, в премоторной зоне коры. Часть аксонов этих нейронов идет непосредственно (возможно, в составе пирамид­ного пути) к парасимпатическим и симпатическим нейронам ствола мозга и спинного мозга, но основная часть направляются к этим нейронам через высшие вегетативные центры (лимбическую систему, гипоталамус, таламус, базальные ганглии, мозжечок и ретикулярную формацию ствола мозга). За счет наличия гипоталамо-гипофизарной системы эфферентный путь вегетативного условного рефлекса может включать и гуморальный компонент, т.е. за счет выброса в кровь соответствующих гормонов. Наличие таких нервно-гуморальных путей доказывает­ся возможностью образования (и сохранения ранее выра­ботанных) вегетативных условных рефлексов после денервации соответствующих внутренних эффекторных органов, например, диуретического условного рефлекса при денервации почки или условнорефлекторного сокращения селе­зенки при ее денервации (К. М. Быков).

Представления о физиологическом механизме, лежащем в основе формирования условного рефлекса.

До настоящего времени вопрос о механизме формирования условного рефлекса во многом остается не изученным. Многие полагают, что в основе этого механизма лежат явления доминан­ты, проторения (банунга) и суммации.

Представление И.П. Павлова о формировании временной связи между двумя очагами возбуждения в коре больших полушарий.Первоначально И.П. Павлов считал, что условнорефлекторная связь замыкается между корковым центром, воспринимающим условный раздражитель, и подкорковым центром безусловного рефлекса. Но после 1925 года он пришел к выводу, что замыкание временных связей происходит полностью в коре: между корковым пунктом условного раздражителя и корковым представительством безусловного рефлекса. Эта схема образования условного рефлекса получила экспериментальное подтверждение в работах Э.А. Асратяна. В частности, было доказано наличие коркового представительства безусловных рефлексов, а также было установлено, что корковые клетки имеют непосредственное отношение к осуществлению любого безусловного рефлекса – после удаления коры безусловные рефлексы (слюноотделительные и пр.) становятся более грубыми и инертными, менее точными и совершенными, хуже приспособленными к качеству, силе и продолжительности раздражителей. Корковая локализация временной связи была доказана на собаках, у которых было удалено одно полушарие головного мозга. Оказалось, что на поврежденной стороне, несмотря на полную сохранность безусловного двигательно-оборонительного рефлекса, не мог быть выработан на его базе условный рефлекс, тогда как на здоровой стороне он легко вырабатывался. Кроме того, было показано, что дуга безусловного рефлекса в своей центральной части состоит из многих параллельных ветвей, проходящих через различные уровни ЦНС, в том числе через кору больших полушарий. С этой точки зрения стали считать, что и условный сигнал тоже, по сути, вызывает возбуждение очага, который можно рассматривать как корковое представительство безусловного ориентировочного рефлекса. Иначе говоря, при сочетании условного и безусловного раздражителя временная связь по существу замыкается между корковыми представительствами двух безусловных рефлексов, т.е. между нейронами (скорее всего, вставочными) корковых ветвей их рефлекторных дуг. С этих позиций процесс образования условного рефлекса стали рассматривать как корковый синтез двух (или нескольких) безусловных рефлексов.

В целом, в настоящее время наиболее доказанной остается точка зрения И.П. Павлова, согласно которой временная связь образуется у высших животных в коре больших полушарий головного мозга.

Согласно И.П. Павлову, в зоне коркового представительства условного (первоначально-индифферентного) раздражителя и корково­го (или подкоркового) представительства безусловного раздражителя фор­мируются соответственно два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный бе­зусловным раздражителем, как более сильный (доминантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным (первона­чально-индифферентным) раздражителем, т.е. осуществляет суммацию возбуждений. После нескольких повторных сочетанных предъявлений условного и безусловного раздражителей повы­шение возбудимости и лабильности очага возбуждения, вызываемого безусловным раздражителем, достигает определенного максималь­ного уровня. В результате этого между этими двумя зонами «проторяется» устойчивый путь движения возбуждения: от очага возбуждения, вызванного условным раздражителем, к очагу возбуждения, вызванному безусловным раздражители. После многократного сочетания даже изолированное предъявление только одного условного раздражителя вызывает реакцию организма, которая до выработки условного рефлекса инициировалась безусловным раздражителем.

Таким образом, согласно И.П. Павлову, основой формирования временной связи является образование в коре больших полушарий двух очагов возбуждения – доминантного очага (в том участке коры, который является представительством безусловного рефлекса) и субдоминантного, который возникает в коре больших полушарий в ответ на реализацию врожденного ориентировочного рефлекса, возникающего в ответ на действие индифферентного раздражителя.

При осуществлении ориентировочного рефлекса внимание субъекта привлечено к воздействию на организм условного (первично индифферентного) раздражителя, в результате чего этот раздражитель выделяется из массы других раздра­жителей, воздействующих на организм в данный момент. Это приводит к формированию в коре головного мозга очага возбуждения от воз­действия выделенного раздражителя несколько большей силы, чем очаги возбуждения от привычных для организма раздражителей. Доми­нантный очаг возбуждения, создаваемый при воздействии на организм безусловного раздражителя, благодаря своей способности к суммации, притягивает к себе поток нервных импульсов именно из этого, выделенного ориентировочным рефлексом субдоминант-ного очага. Благодаря этому поддерживается возбужденное состояние доминантного очага. В этот плане целесообразно привести высказывание А.А. Ухтомского о том, что «к доминанте пристает все нуж­ное и ненужное, из чего потом делается подбор того, что обогащает опыт».

Установление связи между субдоминантным и доминантным очагами, т.е. формирование временной связи (это равнозначно завершению выработки условного реф­лекса) происходит, как это недавно было показано Р.А. Павлыкиной, в момент исчезновения доминантного очага, то есть при удовлетворении потребности. Такой механизм, по мнению Р.А. Павлыкиной, является универсальным для выработки и закрепления любого условного рефлекса – вегетативного, двигательного, интеллектуального

Таким образом, по И. П. Павлову, в основе физиологического ме­ханизма процесса замыкания временной связи лежат явле­ния типа проторения (банунга), суммационного рефлекса и доминанты. Что касается дальнейшей детализации места замыкания временной связи в пределах коры, то И.П. Павлов полагал, что таким местом являются синапсы, которые он называл «пунктами сцепления нейронов».

Отметим, что в 60-70-ых годах ХХ века В.С. Русинов экспериментально доказал сходство физиологического механизма процесса образо­вания временной связи с физиологическим механизмом формирования доминанты. В его опытах на кроли­ках в коре головного мозга (в корковом представительстве безусловнорефлекторной двигательной реакции передней конечности) за счет воздействия слабого постоянного тока или аппликацией хлористого калия создавался стойкий очаг возбуждения, обладающий доминантными свойствами. Оказалось, что в этих условиях возникала возможность выработки условного рефлекса, например, на звуковое воздействие. После выработки такого рефлекса звук вызывал возбуждение данного очага, а также двигательную реакцию передней конечно­сти. Это доказывало, что возбуждение, вызванное звуковым раздражителем, направляется к доминантному очагу. В тоже время опыты В.С. Русинова показали, что до­минантный механизм играет важную роль лишь в первой стадии образования условного рефлекса, а именно в процессе прокладывания временной связи, т. е. в образовании проходи­мости ранее бездействующих синапсов вставочных нейро­нов. В.С. Русинов полагал, что дальнейшее упрочение временной связи, т. е. стабилизация об­разовавшейся проходимости синапсов, осуществляется по другому механизму.

Представления о «горизонтальных» и «вертикальных» временных связях. Считается, что, как правило, временная связь, лежащая в основе условного реф­лекса, имеет «горизонтальную» структуру, т.е. замыкается в пределах коры между центром условного сигнала и центром представительства безусловного реф­лекса. Одним из доказательств этого представления являются экспериментальные данные о том, что у собак экстирпация коры приводит к тому, что старые условные рефлексы не воспроизво­дятся, а новые не вырабатываются.

Однако имеются другие экспериментальные данные полученные, например, при разрезах коры, которые свидетельствуют о возможности формирования «вертикальных» связей, т.е. между корой и подкорковыми центрами. При этом многие авторы подчеркивают важность таких «вертикальных» связей, указывая на то, что в каждой корковой зоне наряду с афферентными путями в большом количестве имеются эфферентные пути, по кото­рым осуществляется связь с подкорковыми исполнительными аппара­тами. Согласно этой точке зрения, сенсорные импульсы, вызванные условным раздражителем, первоначально поступают по афферентным путям к таламусу и ретикулярной формации, а затем – в соот­ветствующую сенсорную зону коры больших полушарий. После переработки они доходят по времен­ной связи по эфферентным путям до подкорковых образований. Оттуда они вновь возвра­щаются в кору больших полушарий уже в корковое пред­ставительство безусловного рефлекса. Следовательно, для реализации условного рефлекса нервная импульсация идет по «вертикальным» связям: от ко­ры до подкорки и от нее вновь до коры. В тоже время авторы данной концепции не исключают и наличие горизонтальных (непосредственных) связей между корковыми центрами представительства услов­ного и безусловного раздражителей.

В целом, на примере слюноотделительного рефлекса, выработанного в ответ на зажигание лампочки, можно представить движение импульсации следующим образом. Импульсация от рецепторов сетчатки, дойдя до зрительного цент­ра в коре больших полушарий, по проторенным путям достигает пищевого центра коры, а затем по ни­сходящим путям она спускается в центр слюноотделения продолгова­того мозга и по центробежным нер­вам подходит к слюнным железам, которые под ее влиянием начинают выделять слюну.

Многие авторы обращают также внимание на важную роль в формировании временной связи стволовых структур, в том числе ретикулярной формации мозга. Действительно, показано, что в процессе образования условного рефлекса повышение электрической активности в ретикулярной форма­ции ствола мозга наступает раньше (и отличается большей интенсивностью), чем в коре больших полушарий, а двустороннее разрушение ретикулярной формации мозга препятствует выработ­ке условных связей. Эти факты объясняются тем, что при под влиянием сенсорного потока повышается активизирующее влияние ретикулярной формации на всю кору больших полу­шарий. В настоящее время стало ясно, что именно эти влияния создают оптимальное состояние для замыкания временной связи в коре больших полушарий. Хотя был период, когда считалось, что замыкание связи происходит на уровне ретикулярной формации, так как разрез по всей толще коры полушарий, разобщающий друг от друга корковое представительство безусловного рефлекса и корковый пункт условного раздражителя, не препятствует осуществлению ранее выработанного условного рефлекса.

Конвергентная теория образования условных рефлексов. Вопрос о процессах закрепления временной связи (или вопрос о проторении пути), по сути, представляет собой вопрос о механизмах памяти, который под­робно рассматривается в главе 50 «Память человека». Здесь лишь отметим, что в соответствие с наиболее распространенной точкой зрения, закрепление временной связи представляет собой формирование рефлекторной дуги.

Согласно конвергентной теории образования условных рефлексов, ряд авторов, среди которых был и П.К. Анохин, считают, что в основе выработки условного рефлекса лежит принцип конвер­генции, т.е. принцип Ч. Шеррингтона об общем конечном пути (принцип воронки) – аксоны различных афферентных нейронов сходятся на од­ном и том же эфферентном нейроне. При выработке условного рефлек­са воронка «оживает», т.е. начинают функционировать в полном объ­еме все ее связи. Иначе говоря, при выработке условного рефлекса происходит конвергенция гетеросенсорных стимулов, их «сцепление». Эта конвергенция осуществляется последовательно – на нейронах ретикулярной формации, таламуса и коры больших полушарий. Предполагается, что замыкание временной связи осуществляют главным образом вставочные и ассоциативные нейроны коры большого мозга. При этом, для сцепления важно биологическое подкрепление, под влиянием которого возбудимость нейрона возрастает, что позволяет ему возбуж­даться при поступлении сенсорной импульсации. Согласно П.К. Анохину, число и характер участвующих в этом процессе корковых нейронов определяется афферентным синтезом, т.е. сопоставлением и взаимодействием в коре различной афферентной импульсации.

В рамках конвергентной теории вопрос о причинах, вызывающих измене­ния свойств нейрона, остается открытым. Предполагается, что это может быть обусловлено изменением свойств мембраны нейрона, либо изменением свойств синапса (соответственно мембранная и синаптическая теории обучения).

Роль синапсов в формировании временной связи. Сторонники этого направления кратко формулируют свое представление следующим образом: процесс замыкания временной связи заключается в том, что ранее бездействующие синапсы вставочных нейронов становятся проходимыми для нервных импульсов под влиянием процедуры образования условного рефлекса, т.е. при сочетании условного и безусловного раздражителей. Вопрос заключает в том, каким образом и за счет каких процессов происходит переход бездействующих синапсов в актуальные синапсы.

Первоначально считалось, что во время образования условного рефлекса происходит рост отростков нервных клеток, устанавливающих новые межклеточные связи, либо происходит образование своеобразных выростов («шипиков») на апикаль­ных дендритах пирамидных нейронов. И. С. Беритов, например, полагал, что под влиянием повторных возбуждений нервных путей между корковыми пунктами, воспринимающими условный и безусловный раздражители, происходит увеличение в этих путях нейрофибриллярной массы, а, следовательно, утолщение осевых цилиндров и их синаптических окончаний. Кроме того, по его мнению, осевые цилиндры вырастают в направлении распространения импульсов, а тела клеток вытягиваются в сторону притекающих импульсов. Все это в совокупности и приводит к повышению проводимости данных путей.

Однако в последние годы более популярным является представление о том, что в процессе выработки условного рефлекса меняются свойства уже существующих между соответствующими нейронами синапсов, т.е. повышается эффективность синаптической передачи за счет повышения проводимости существующих синапсов. При этом предполагается, что в результате сочетания условного сигнала и безусловного раздражителя в синапсе появляется медиатор, обеспечивающий передачу возбуждения (как следствие экспрессии гена, контролирующего синтез этого медиатора). Таким образом, синаптическая гипотеза (как разновидность конвер­гентной теория формирования условного рефлекса) предполагает, что морфологические связи между отдельными нейронами существуют до начала выработки условного рефлекса, т.е. они являются врожденными, а их функционирование начинается лишь в процессе формирования условного рефлекса.

Е. Хилгард, Д. Маркис и другие исследовали полагают, что повышение проводимости синапсов в процессе выработки условного рефлекса обусловлено непрерывной циркуляцией нервных импульсов между очагами возбуждения в коре больших полушарий, т.е. по кольцевым системам коры. Так, известно, что пирамидные клетки пя­того слоя коры от своего нисходящего ак­сона отдают боковые веточки, кото­рые поднимаются в верхние слои коры и оканчиваются у вставочных нейронов второго и третьего слоев. По этим путям импульсы от пирамид­ной клетки могут частично возвра­щаться к вставочным нейронам и через них повторно возбуждать пирамидную клетку. Авторы гипотезы полагают, что выход импульсов в эти боковые замкнутые круги происходит при достаточной интенсивности возбужде­ния или при повышенной возбуди­мости нервных элементов данного пути. Такая степень возбудимости достигается при сочетании условного и безус­ловного раздражителей, когда происходит слияние двух потоков импульсов. В результате устанавливается непрерывная циркуляция возбуждения по такой замкнутой кольцевой системе. Этим самым постоянно будет поддерживаться состояние повышенной возбудимости и тех нейронов, в синапсах которых замыкается временная связь, т.е. постоянно будет поддерживаться проходимость этих синапсов.

Другие авторы (в том числе А. И. Ройтбак) полагают, что повышение синаптической проводимости обусловлено процессом миелинизации пресинаптических терминалей, который возникает под влиянием нейроглии (главным образом, олигодендроцитов). Эти изменения, согласно А.И. Ройтбаку, происходят в пресинаптических уча­стках нервных волокон, по которым возбужде­ние, вызванное индиф­ферентным раздражи­телем, достигает «не­действующих» («потен­циальных») синапсов на телах вставочных нейронов коркового представительства без­условного рефлекса. Исходно эти синапсы непрохо­димы для импульсов потому, что пресинаптический участок нерв­ного окончания лишен миелиновой оболочки, вследст­вие чего электротониче­ское распространение токов действия в этом участке проходит с дек­рементом, т. е. с постепенным ослаблением, а ослабленные токи действия вызывают выделение в синаптическую щель сравнительно небольшого количества меди­атора, недостаточного для вызова возбуждения сле­дующего нейрона. Это остающееся без внешнего эффекта раздражение вызовет лишь определенные физико-химические изменения («химический след») как в мембранах нервных окончаний, так и в межклеточной среде вокруг них. Этот след постепенно затухает в течение нескольких минут. Исходя из представлений о том, что процесс миелинизации нервных волокон является функцией нейроглиальных клеток – олигодендроцитов, окружающих нейроны и контактирующих с их поверхностями, А.И. Ройтбак полагал, что процесс миелинизации происходит так, что отросток олигодендроцита замыкает голый осевой цилиндр, спирально закручиваясь вокруг него. Миелинизация заканчивается на определенной стадии онтогенеза, однако способность олигодендроцитов к миелинообразованию сохраняется и в зрелой центральной нервной системе, особенно повышаясь при раздражении олигодендроцитов, т. е. при длительной деполяризации их мембран. Именно такая деполяризация имеет место, по А. И. Ройтбаку, при действии безусловного раздражителя. При сочетании индифферентного и безусловного раз­дражителей деполяризация мембраны олигодендроцита совпадает с «химическим следом» в межклеточных щелях между отростком олигодендроцита и голым пресинаптическим окончанием. Это вызывает процесс миелинизации, т.е. пресинаптический участок окончания замыкается в глиальный отросток и окружается миелином. Благодаря этому создаются благоприятные условия для электротонического распространения тока действия: до синапсов будет достигать более сильный ток, вызывая выделение большого количества квантов медиатора, достаточного для возбуждения следующего нейрона и появления соответствующей реакции. Так замыкается временная связь, т.е. синапс из непроходимого («потенциального») превращается в проходимый («актуальный»), и индифферентный раздражитель начинает вызывать реакцию. В дальнейшем эта связь по мере увеличения количества слоев во вновь образовавшейся миелиновой оболочке становится все более прочной и совершенной. Одно из доказательств правильности этих представле­ний о механизме замыкания временных связей А. И. Ройтбак видит в том, что способность образования истинных условных рефлексов отсутствует у тех животных, у которых (как, например, у миног) отсутствует дифференцировка нейроглии на астро- и олигодендроглию и нет миелинизированных волокон в центральной нервной системе. У таких животных образуются лишь реакции типа суммационного рефлекса – неустойчивые и быстро исчезающие.

В целом, с точки зрения синаптической теории обучения, в начальный период выработки условного рефлекса, т.е. на стадии генерализации нейроны приобре­тают способность отвечать на сенсорный сигнал, а в последующем, т.е. на стадии специализации (за счет процессов торможения) происхо­дит специализация ответа нейрона на данный сенсорный сигнал.

Мембранная теория обучения. Как один из вариантов конвергентной теории образования временной связи, мембранная теория полагает, что в процессе формирования условного рефлекса меняются свойства постсинаптической мембраны, т.е. изменяется функциональное состояние нейронов, между которыми формируется временная связь.

Наиболее популярным среди многочисленных версий мембранной теории является представление П.К. Анохина о том, что при сочетании условного и безусловного раздражителей в цитоплазме нейрона, на котором происходит конвергенция импульсов, наступают опреде­ленные изменения в расположении оснований в молекуле РНК. За счет изменения кода РНК в цитоплазме образуются новые белковые молекулы, особо чувствительные к определен­ным нервным импульсам. Эти моле­кулы служат «хранителями» образо­вавшейся связи между нейронами. В определенной степени эту точку зрения П.К. Анохина подкрепляли результаты экспериментов по передаче «памяти» о приобретенных навыках у червей, крыс и собак, о чем подробнее указано в главе 50 «Память человека». Однако, ряд исследователей считает более вероятным, что след памяти закрепляется в ДНК, которая сохраняет этот след дольше, чем относительно быстро синтезируемая РНК. В целом, в рамках этой гипотезы были описаны специфические белковые вещества мозга, участвующие в реализации оборонительных, пищевых и других условных рефлексов. Однако в настоящее время эта точка зрения подвергнута существенной критике.

В других версиях мембранной теории предполагается, что ведущая роль в механизмах формирования временной связи принадлежит системе белков-ферментов и их ингибиторов, которые могут изменять свое состояние и тем самым изменять процесс межнейронной передачи возбуждения.

Системный подход к изучению механизмов формирования временной связи.Уже в 70-ые годы ХХ века становится понятным большая перспективность системного подхода к пониманию процессов, лежащих в основе формирования условных рефлексов. Именно в эти годы в рамках исследования механизмов памяти происходит переход от изучения деятельности отдельных нейронов к изучению их взаимодействия. Это привело к представлению о том, что механизм формирования условного рефлекса можно представить как формирование определенного узора нейронной активности на основе избирательной общности свойств реагирования. Иначе говоря, временная связь рассматривается как особая пространственно-временная организация межнейронных отношений (гипотеза нейроселективного действия). Возникновение узора нейрональной активности связано с тем, что под влиянием афферентной импульсации у ряда нейронов появляется определенная синхронность и синфазность в их активности, что объединяет эти нейроны в единый функциональный ансамбль (переход значительного числа нейронов, образующих цепочки возбуждения, на сходные уровни лабильности). Эти представления в последние годы активно рассматриваются в рамках теории о процессах научения.

Считается, что важнейшим фактором закрепления нового пути, т.е. новой реф­лекторной дуги являются положительные эмоции, возникающие при удовлетворении потребностей. Это особенно нагляд­но демонстрируют многочисленные примеры выработки условных реф­лексов у человека. Поэтому необходимо рассматривать процесс выра­ботки условного рефлекса в неразрывной связи с такой проблемой как физиология потребностей и мотиваций, физиология эмоций.