Представления о механизмах внутреннего торможения. Изучению этого вопроса были посвящены многочисленные работы последователей И.П. Павлова.

Сам И. П. Павлов предполагал, что ответ на этот вопрос заключается в понимании сущности не подкрепления условного раздражителя. По мнению И.П. Павлова при не подкреплении условного раздражителя становится более продолжительным возбужденное состояние корковых клеток, вызванное условным раздражителем, так как оно уже не угнетается, как раньше, безусловным раздражителем. А это ведет к быстрому истощению клеток и развитию в них запредельного торможения. Однако экспериментальных данных, подтверждающих это положение, у И.П. Павлова не было. Они появились в работах Э.А. Асратяна, который исходил из представлений об условном рефлексе как синтезе двух безусловных рефлексов. В соот­ветствии с этими представлениями условный раздражитель вызывает не только соответствующую условнорефлекторную реакцию, но и собственный безусловный рефлекс. Например, .при выработке слюноотделительного условного рефлекса условный раздражитель (дутье в глаз) вызывает не только условнорефлекторное слюноотделение, но и собственный безусловный (мигатель­ный) рефлекс. Если условный раздражитель подкрепляется безусловным раздражителем, то возбудимость коркового представительства условного сигнала быстро снижается (по законам индукции) за счет возбуждения центра безусловного раздражителя. Поэтому в корковом центре условного раздражителя запредельное торможение не развивается. Если же условный раздражитель не подкрепляется безусловным раздражителем, то в корковом центре условного раздражителя развивается запредельное торможение.

Однако представление о внутреннем торможении как запредельном по своему происхождению не получило широкой поддержки. В противовес этой точки зрения П. К. Анохин, П. С. Купалов, Ю. М. Конорский и другие физиологи выдвинули представление о том, что внутреннее торможение развивается по механизму отрицательной индукции.

В частности, П. К. Анохин предположил, что неподкрепление условного раздражителя, например, слюноотделительного рефлек­са, ведет к возникновению новой реакции животного, которая выражается в его беспокойстве, визге, скулении. Эту реакцию П.К. Анохин назвал «трудное состояние», или биологически отрицательная реакция. По его мнению, с началом не подкрепления условный раздражитель начинает вызывать параллельно две реакции (слюноотделительную и биологически отрицательную). При этом возбуждение коркового представительства биологически отрицательной реакции оказывает тормозное влияние на корковое представительство пищевой реакции. Это, согласно П.К Анохину, осуществляется с участием вставочных тормозных нейронов. Первоначально это торможение будет приводить к частичному ослаблению условного рефлекса, но по мере повторения неподкреплений, т.е. по мере усиления биологически отрицательной реакции, оно приведет, в конце концов, к полному прекра­щению условной реакции. По мнению П.К. Анохина, в основе всех видов внутреннего торможения лежит один и тот же механизм – формирование биологически от­рицательной реакции.

Однако гипотеза о «трудном состоянии» и био­логически отрицательной реакции не получила распространения. Многие физиологи указывали, что внутреннее торможение может протекать без этого «трудного состояния», а с другой стороны – это состояние имеет место и в отсутствии неподкрепления.

По П. С. Купалову, развитие внутреннего торможения связано с тем, что при неподкреплении нарушается установив­шееся соответствие между условным и безусловным возбуждениями, в результате чего возникает два конкурирую­щих между собой нервных процесса, условнорефлекторный и новый, вызванный изменившейся ситуацией, т. е. неподкреплением. По отрицательной индукции этот новый про­цесс тормозит условнорефлекторный эффект, а на основе этого безусловного торможения вырабатывается внутреннее торможение.

Ю. М. Конорский также считал, что внутреннее тормо­жение возникает по типу внешнего индукционного торможе­ния. По его мнению, каждый безусловный рефлекс осуществляется через систему центров, расположенных на различных уровнях нервной системы, причем эта система состоит из двух антагонистических подсистем: позитивной, вызывающей данный рефлекс, и негативной, тормозящей его. Обе подсистемы находятся во взаимно реципрокных отношениях, т. е. возбуждение одной вызывает по принципу отрица­тельной индукции торможение другой. При со­четании безусловного рефлекса с сигналом корковый пункт последнего может образовать временную связь с высшим корковым центром как позитивной, так и негативной систе­мы. При неподкреплении положительного ус­ловного рефлекса активируются тормозные связи и их превалирование обусловит реципрокное индукционное торможение положительного рефлекса. Это и есть, по Ю.М. Конорскому, внутреннее торможение. Однако до настоящего времени не доказано наличие в коре больших полушарий парных реципрокно взаимодействующих центров безуслов­ных рефлексов (наподобие тех, что установлены на подкор­ковых уровнях нервной системы).

Наряду с перечисленными гипотезами, которые связывают развитие внут­реннего торможения либо с запредельным торможением, либо с индукцион­ным торможением, имеются другие.

Так, И. С. Беритов и А. И. Ройтбак, исходя из представления о том, что временная связь является двусторонней, считали, что раз­витие внутреннего торможения связано с электротоническим понижением возбудимости корковых нейронов дуги условного рефлекса, вызывающим торможение пирамидных нейронов коры. По мнению А.И. Ройтбака, важную роль в торможении играет таламическая ретикулярная система. Возбуждение этой системы, усиливающееся при неподкреплении услов­ного раздражителя, достигает по неспецифическим аффе­рентным волокнам верхушечных дендритов пи­рамидных нейронов соответствующего анализатора, вызывает местное возбуждение и анэлектротоническое тор­можение пирамидных нейронов.

Согласно П.В. Симонову, внутреннее торможение есть проявление так называемого превентивного торможения. Превентивное торможение, по мнению П.В. Симонова, представляет собой один из трех видов врожденного торможения (два других – это внешнее и запредельное). Оно играет чрезвычайно важную роль в под­держании нормальной работоспособности нервных клеток, так как ограждает их от бесполезных энерге­тических затрат на несущественные для организма раздра­жители, а кроме того включается профилактически до того, как действующий жизненно важный раздражитель достигнет необходимой оптимальной силы. По мнению П.В. Симонова превентивное возбуждение возникает в начальную фазу действия любого индифферентного раздражителя, когда интенсивность этого раздражителя не достигла еще существенного значения для организма, т.е. в биологическом отношении этот раздражитель не является важным. По мере сочетания действия условного раздражителя с безусловным раздражителем, т.е. с повышением биологической значимости условного сигнала интенсивность превентивного торможения снижается. При неподкреплении условного раздражителя механизм превентивного торможения вновь начинает действовать беспрепятственно, постепенно ослабляя эффект от действия условного раздражителя до нуля. Однако до настоящего времени гипотеза П.В. Симонова не нашла экспериментального подтверждения.

В последние годы все более популярным становится представление о том, что любое внутреннее торможение является результатом функционирования специализированных тормозных нейронов коры больших полушарий, которые встраиваются в дугу условного рефлекса и тем самым способствуют специализации условного рефлекса, выработке дифференцировок, либо угасанию условного рефлекса. Одним из первых эту идею высказал Ю.Г. Кратин еще в начале 60-ых годов. Всестороннее развитие этих представлений даст ключ к пониманию природы внутреннего торможения в коре больших полушарий.

Современные психофизиологические подходы к проблеме научения (по работам отечественных психофизиологов – В.Б. Швыркова, А.Г. Горкина и Д.Г. Шевченко).

В последние годы в психологии, нейробиологии, в том числе в этологии, а также в психофизиологии большое внимание уделяется изучению механизмов, лежащих в основе научения, частным случаем которого является выработка условного рефлекса и дифференцировок.

В психологии процесс научения рассматривается с бихевиористких позиций, т.е. как внешняя манипуляция опытом и поведени­ем индивида. Акты поведения, или условные рефлексы, предполагаются чем-то заранее данным и неизменным, а индивидуальный опыт представляет собой сумму врожденных реакций и разнообразных ассоциаций этих реакций со стимулами внешней среды. Поэтому в бихевиористкой психологии научение исследовались с позиций выработки различных форм условных рефлексов, т.е. разных типов временных связей стимулов и реакций.

Когнитивная психология (в рамках гештальтпсихологии) рассматривала научение как формирование ментальных моделей окружающего мира, объектов их взаимоотношений, возможных операций с ними и их последствий.

В биологии исследование процессов научения также прово­дилось с бихевиористских позиций. При этом особое внимание уделялось импринтингу, в котором в яркой форме выявились такие характеристики процесса научения как сензитивный период и видовая селектив­ность.

Этологи признавали необходимость научения в формировании таких форм естественного поведения как добывание пищи, оборонительное, социальное и репродуктивное поведение, ориентация в пространстве. Поэтому при изучении этого вопроса этологи использо­вали в лабораторных условиях в основном модели сравнительно простых форм обучения – при­выкания, сенситизации, классического обусловливания и обуче­ния методом проб и ошибок. Для более сложных форм научения (например, формирования ориентации в лабиринте) исследовалось так называемое «когнитивное обучение через пробы и ошибки». В целом, такой подход выявил существование биологических ограничений на формирование ассоциаций (это вы­ражалось, например, в невозможности выработать определенные рефлексы у од­них видов при сравнительно легком формировании подобных реф­лексов у других). Такая точка зрения привела некоторых исследователей к представлению о невоз­можности создания общей теории обучения.

Для выхода из данной ситуации был предложен экологический подход к научению, в основе которого лежало представление о научении как реорганизации индиви­дуального опыта. В рамках этого направления были сформулированы два важных вопроса. Первый касался условий, необходимых для формирования конкретного поведения, а второй касался способов взаимодействия разных элементов опыта при формировании нового поведения и переноса навыка. В этом отношении были получены важные данные о переносе навыка. В частности, Л. В. Крушинский показал возможность формирования экстраполяции движения объекта у собак, а К. Прайор обучила дельфинов «творчеству» - в ее экспериментах дельфины научились совершать разные эк­зотические движения тела при условии подкрепления только но­вых, ранее не встречавшихся движений. Экспериментально было выявлено явление переноса навыка, т.е. влияния предшествующего опыта на формирование новых поведенческих актов. В зависимости от различных условий это влияние может быть как позитив­ным, так и негативным, т.е. наличие прошлого опыта может соответственно способствовать или, наоборот, препятствовать приобретению нового опыта. Возможность эффективного использования предшествующего опыта особенно ярко проявляется в научении принципам решения задач, или в научении обучению. Так, Г. Харлоу наблюдал у человека и животных резкое увеличение скорости решения задач в ряду однотипных задач. В целом, благодаря экологическому подходу сформировалось представление (А.Г. Горкин, 1997) о том, что научение является процессом приобретения нового опыта поведения и соответствующих ему внутренних ментальных репрезентаций.

Для изучения механизмов научения в экспериментальной психологии и биологии был предложен ряд модельных ситуаций, воспроизводящих основные типы реального научения. Среди них – классическое обусловливание (классический условный рефлекс), оперантное обусловливание (оперантный условный рефлекс), выработка дифференцировок, обучение в лабиринтах, разрешение проблемной ситуации, а также специфические для человека формы вербального научения, научения путем инструктирования, научения по примеру. С помощью построения кривых обучения решению разных типов задач на этих моделях удалось показать, что эффективность решения задачи, (ее оценивают по объему воспроизводимого по памяти материала либо по количеству правильных ответов или ошибок) зависит от количества повторений экспериментальной ситуации. Анализ кривых обучения позволил выявить фазы процесса научения, а также участки плато, т.е. периоды, когда не происходит улучшение поведения. Последнее дало основание предположить, что в процессе обучения может происходить изменение стратегий научения. Судя по виду кривых обучения, для большинства форм научения характерно плавное улучшение вы­полнения задачи. В тоже время для научений, связанных с созданием проблемной ситуации (например, научение в проблемной клетке) более типично явление резкого, скачкообразного изменения хода кривой научения, которое соответствует нахождению решения задачи с после­дующим успешным повторением найденного решения. Это явление получило название инсайта, или озарения. Инсайт наблюдается в более сложных формах научения по срав­нению с условными рефлексами и дифференцировками. Решение задач, требующих подобных форм научения, происходит путем проб и ошибок. Предполагается, что инсайт возникает тогда, когда организм спо­собен прогнозировать результат пробы. В целом, все эти данные привели к выводу о существовании двух типов научения – плавного науче­ния и скачкообразного научения, что может быть связано с разной реорганизацией опыта в этих ситуаци­ях.

С появлением методов регистрации электрической активности мозга, в том числе отдельных нейронов, проблема научения стала интенсивно исследоваться физиологами, особенно при иссле­довании таких простых форм обучения как привыкание, выработка условных рефлексов и дифференцировок. При исследовании места локализации образующейся при научении времен­ной связи (энграммы) вопреки ожиданию было показано, что измене­ния электрической активности нейронов происходят практически одновременно во многих отделах мозга, причем изменения в специфических анализаторных и моторных областях могут наблюдаться позже, чем в ассоциативных. Это означало, что в научении задействованы многие структуры мозга, а не только специфические сенсорные, моторные и связывающие их ассоциативные структуры как следовало из классических представлений о замыкании временных связей. Полученные экспериментальные данные позволили Дж. Экклсу (1977) и другим физиологам сформулировать представление о существовании обучающихся нервных сетей. Для объяснения механизма функционирования таких сетей были предложены различные теории, в том числе инструктивные и инструктивно-селекционные теории. Основу этих теорий составил постулат Д. Хебба (1949) о том, что длительное сохранение результатов научения обеспечивает изменение эффективности синаптической передачи. В соответствии с одной из таких теорий, предложенной Дж. Экклсом (1977), обучение происходит в нейрональной сети за счет изменения эффективности отдельных синаптических контактов, выбор которых производится за счет инструктирующего возбуждения других синапсов. Эта теория учитывает влияние мотивации и состояния готовности (за счет этого обеспечивается модулирующее возбуждение определенных входов нейрона). Однако инструктивным теориям присущ ряд недостатков, не позволяющих использовать их для описания сложных форм научения.

Психофизиология, в отличие от нейрофизиологии, принимает в расчет субъективное содержание объективных процессов, в связи с чем она изучает соотношение субъективного с процессами жизнедеятельности. Для этих целей психофизиологи изучают динамику нейрональной активности, которая наблюдается в процессе изменения поведения бодрствую­щего животного. При этом они используют такие понятия как нейронные сети, или ансамб­ли, рассматривая последние как набор совместно активирующихся кле­ток. С позиций психофизиологии, научение рассматривается как формирование пространственно-временной организации активности мозга, благодаря которому обеспечивается выполнение приобретае­мого в процессе обучения нового поведения и соответствующего поведению нового состояния субъекта.

Все современные психофизиологические теории научения делятся на три типа: инструктивные, инструктивно-селектив­ные и селективные. Инструктивные теории предполагают изменение функций нейрона за счет изменения состояния синаптических контактов. Селективные теории научения исходят из существования заложенного в процессе созревания разнообразия нейронных интеграций и выбора необходимой интеграции в результате проб во время обучения. Экспериментальный материал для построения психофизиологической теории научения был получен Л. В. Крушинским (1977) на основе исследования способности животных к экстраполяции. Согласно его представлениям, существует резерв нейронов, обеспечивающих фиксацию нового опыта. В экспериментах, исследовавших нейрональные основы зрительного восприятия, были обнаружены нейроны, специфически активирующиеся при предъявлении конкретных лиц или определенных черт лица, т.е. гностические нейроны. Как известно, термин «гностические нейроны» был введен в 1970 году Ю. Конорским для обозначения клеток, отвечающих «отдельным восприятиям» и фиксирующих элементы опыта. Нейроны, специфически активировавшиеся при предъявлении конкретных слов, были обнаружены и в экспериментах на человеке. Важной вехой в понимании процессов научения было обнаружение в 70-ых годах нейронов, специфически активирующихся при осуществлении отдельных поведенческих актов или при нахождении животного в определенном месте экспериментальной клетки (нейроны «места»). Оказалось, что эти нейроны рекрутируются из нейронов, «молчавших» до помещения животного в новую ситуацию. Таким образом, согласно представлениям Л. В. Крушинского, в процессе формирования условного рефлекса, например, инструментального пищедобывательного поведения, происходит специализация «молчащих» нейронов. Иначе говоря, после формирования новых поведенческих актов, т.е. условных рефлексов, изменяется набор поведенческих специализаций нейронов. Так, у кролика после обучения пищедобывательному поведению в лимбической коре возрастает число специализированных нейронов. Таким образом, основным постулатом селективной теории научения является представление о нали­чии резерва нейронов, обеспечивающих усвоение нового опыта.

Другим направлением в современной психофизиологии (в рамках системной психофизиологии) является представление о том, что появление нового пове­денческого акта и соответствующего ему психического состояния свя­зано с реорганизацией всей мозговой активности, в том числе с появлением новой функциональной системы, которая формируется в соответствие с моделью будущего результата поведенческого акта. Иначе говоря, элементарной единицей индивидуального опыта является функциональная система поведенческого акта, которая возникает в процессе научения. Для доказательства этой концепции была разработана (В.Б. Швырков) экспериментальная модель пищедобывательного поведения. Она заключалась в том, что у кролика, которому для получения пищи из двух кормушек, расположенных в углах передней стенки квадратной клетки, требовалось нажимать на педали, расположенные в углах задней стенки той же клетки, регистрировали электрическую активность корковых нейронов. Эта модель показала, что в мозге имеются специализированные нейроны, которые обеспечивают реализацию соответствующего поведенческого акта, например, «подход к педали», «захват пищи», «нажатие педали». Оказалось, что эти нейроны могут объединяться и тем самым способствовать выполнению более сложного поведенческого акта (например, «подход к педали и нажатие на нее»). На основании этих данных была сформулирована концепция (В.Б. Швырков, 1995) о системо-специфичности нейронов, согласно которой лю­бой нейрон принадлежит только к одной функциональной системе, а полный набор поведенческих специализаций нейронов соответствует субъективному репертуару поведений. В этих же экспериментах было показано (А.Г. Горкин, 1987; Д.Г.Шевченко, 1987), что элементы одной и той же функциональной системы поведенческого акта расположены в разных структурах мозга (часть – в лимбической коре, часть – в моторной), а достижение полезного результата происходит за счет их согласованной, кооперативной деятельности. Оказалось, что количество нейронов, принадлежащих одной функциональной системе, в разных структурах, а также представленность разных систем в виде соответствующих специализаций в конкретной структуре – неодинакова. Действительно, при исследовании пищедобывательного поведения кроликов было установлено, что число спе­циализированных нейронов в моторной и лимбической областях коры неодинаково – больше всего (до 40 %) их было в лимбической коре, значительно меньше (не более 10 %) – в моторной коре. После выработки нового поведенческого акта (условного рефлекса), т.е. в результате доучивания животного, число специализированных нейронов, ответственных за новый поведенческий акт, возрастает (главным образом, в лимбической коре). Очевидно, что специализация касается «молчащих» нейронов, которые до обучения не давали спайковых разрядов. Таким образом, результатом научения является формирование «добавки» к набору специализированных нейронов.

Эксперименты также позволили заключить, что при реализации конкретного акта поведения происходит актуализация необходимых для этих целей функциональных систем. Нейрофизиологическим выражением степени актуализации специфической функциональной системы является текущая частота активности специализированного нейрона. Это частота варьирует от нулевых значений (при исключении системы из активного состояния) до максимума (при реализации соответствующего акта по­ведения).

В целом, с позиций системной психофизиологии, основные моменты процесса научения сводятся к следующему. В дефинитивном поведении циклически повторяющиеся соотно­шения организма со средой в виде адаптивных последовательностей поведенческих актов формируют отношения элементов опыта. За счет воздействия среды эти последовательности могут быть прерваны. В соответствии с имеющимся опытом вместо запланированного акта в таком случае реализуется ориентировочное поведение, сменяюще­еся следующим приспособительным актом. При многократном повторении такого воздействия происходит привыкание, т.е. сокра­щение перерыва в последовательности вплоть до его полного исчез­новения. В случае, когда «информационное» воздействие среды со­пряжено с «подкрепляющим» в виде разрушающего воздействия либо появляющейся возможности удовлетворения «мотивированного» состояния, после ориентировочного поведения совершается поведенческий акт, не входивший ранее в эту последовательность. При многократном повторении фиксируется новая последовательность смены поведенческих актов и обеспечивающие ее реализацию отношения эле­ментов опыта. Таким образом, научение начинается с возникновения про­блемной ситуации, когда организм не может достигнуть желаемого результата за счет использования имеющихся в его фонде функциональ­ных систем. На нейрональном уровне этому соответствует длитель­ное рассогласование метаболических потребностей клеток и синаптического притока. Это приводит к одновременной актуализации множества функциональных систем. Такая актуализация приводит к новым последовательностям по­веденческих актов и изменениям набора прасистем, т.е. пробным соотношениям организма со средой. За счет имеющегося опыта по­ведения индивида в проблемных ситуациях этот набор не случаен, а подчинен опыту генерации успешных проб, накопленному индиви­дом. В случае неудачи состояние повышенной актуализации множе­ства систем сохраняется и происходит генерация следующей пробы. В случае же успеха полученный результат снижает общий уровень актуализации систем, видимо, за счет частичного удовлетворения метаболических потребностей нейронов. После ряда успешных проб происходит исключение лишних конкурирующих альтернатив и окон­чательно складывается новая функциональная система поведенческого акта. Она имеет вид определенной организации актуализированных ранее сформированных систем и «добавки» группы специализированных нейронов, представляющих вновь сформированный элемент опыта в памяти организма. Эта «добавка» обеспечивает консолидацию кооперативного ансамбля, необходимого для достиже­ния данного результата. Одновременно в силу включения нового акта в последовательность имевшихся поведенческих актов формируются отношения нового элемента опыта с уже имевшимся в памяти орга­низма.

Приведенные в этом разделе представления о механизмах научения, конечно же, не являются окончательными. Эти вопросы, несомненно, требуют дальнейшей разработки.