Механизмы внутреннего торможения.

Общие представленияВыше (глава 34 «Торможение условных рефлексов».) мы уже частично касались вопроса о процессах, лежащих в основе внутреннего торможения и указывали, что сведения о тормозных механизмах коры больших полушарий до сих пор остаются весьма фрагментарными. С самого начала открытия явления внутреннего торможения дискутировался вопрос о локализации процесса, ведущего к торможению, а также о механизмах его развития. В последние годы акцент делается в отношении идентификации тормозных интернейронов коры больших полушарий, обеспечивающих формирование внутреннего торможения. При этом считается, что основную роль в этом процессе играют звездчатые клетки, входящие в состав структурных нейронных модулей коры. Предполагается, что их аксоны могут заканчиваться на телах нейронов, дендритах или на начальном сегменте аксона пирамидных клеток и тем самым вызывать торможение условнорефлекторной деятельности.

Вместе с тем, несомненно, большой интерес представляет эволюция взглядов физиологов в отношении механизмов развития внутреннего торможения. Она достаточно полно представлена в ряде учебных пособий, в том числе в числе А.С. Дмитриева «Физиология высшей нервной деятельности». Рассмотрим основные представления, касающиеся этой проблемы.

Представления о локализации внутреннего торможения. Общепризнанно, что внутреннее торможение возникает в коре больших полушарий. Вопрос заключается в определении конкретного места, в котором совершается торможение. Еще в школе И.П. Павлова по этому вопросу было высказано два основных предположения.

Торможение возникает в анализаторных клетках коры, т.е. корковом представительстве условного сигнала (это представление разделял и сам И.П. Палов, хотя и не считал его полностью доказанным).

Торможение развивается в корковом представительстве безусловного рефлек­са (так, например, полагал П.К. Анохин).

Наряду с этим П. С. Купалов предполагал, что торможение развивается в корковых элементах временной связи.

К настоящему времени накопились экспериментальные данные, свидетельствующие о том, что внутреннее торможение не развивается в клетках корко­вого конца анализатора. В частности, об этом свидетельствует тот факт, что один и тот же условный раздражитель может тормозить ранее выработанный на него условный рефлекс, не утрачивая при этом способности вызывать другие условные рефлексы. Так, в опытах П. К. Анохина у собаки при сочетании тона «ля» с пищевым подкреплением из правой кормушки был выработан условный рефлекс, состоящий из двух компонентов (1 – движение с середины станка к правой кормушке, 2 – слюноотделение). Затем у этой собаки на тон «фа» стали вырабатывать дифференцировку, подкрепляя ее из левой кормушки. Сначала на тон «фа» воз­никала такая же условная реакция, как и на тон «ля», но затем при сохранении секреторного компонента условного рефлекса наступило торможение двигательной реакции в правую сторону, т.е. тон «фа», вызывая внут­реннее торможение двигательной реакции, продолжал вы­зывать слюноотделительную реакцию. Если бы внутреннее торможение локализовалось в анализаторных клетках, вос­принимающих звуковой условный раздражитель (тон «фа»), то этот раздражитель не смог бы вызывать никакой другой реакции. Об этом же свидетельствовали результаты многочисленных опытов с угашением многокомпонентных условных рефлек­сов – в этих случаях наблюдалось неодновременное торможение раз­личных компонентов условнорефлекторной реакции (дви­гательного, секреторного, дыхательного). То же самое отмечается и в других исследованиях. Например, при угашении двигательного пищевого условного рефлекса сначала затормаживается его двигательный компонент, и значительно позже – слюноотделительный (М. А. Панкратов).

Многочисленные исследования Э.А. Асратяна показали, что внутреннее торможение не локализуется в корковом представительстве безусловного рефлекса. Например, у собаки было выработано на два раздражителя (тон 500 Гц и касалку) по два различных условных рефлекса: в одной обстановке ( обстанов­ка А) тон вызывал двигательно-оборонительный рефлекс, а касалка – слюноотделительный пищевой рефлекс; в другой обстановке (Б) тон тормозил двигательно-оборонительную реакцию и вызывал слюноотделительный условный реф­лекс, а касалка тормозила слюноотделение и вызвала дви­гательную реакцию. Эти данные, с одной стороны, еще раз продемонстрировали, что внутреннее торможение не локализуется в клетках корко­вого конца анализатора (так как один и тот же условный сигнал одновременно вызывает и внутреннее торможение, и условный рефлекс). С другой стороны, они говорят о том, что торможение не развивается в корковом представительстве безусловного рефлекса, так как заторможенная одним раздражи­телем реакция (например, двигательная реакция тормозится звуковым раздражителем) тем не менее вызывается другим раздражи­телем (касалкой).

Все эти факты позволили Э. А. Асратяну, Л. Г. Воронину и многим другим физиологам заключить, что внутреннее торможение возникает и локализуется в корковых элементах временной связи (т.е. там, где эта связь образуется) и лишь при глубокой степени развития оно может распространиться на корковые пункты условно­го и/или безусловного раздражителей.