ОРГАНИЗАЦИЯ ГЕНОМОВ ПОПИПЛОИДНЫХ ФОРМ РАСТЕНИЙ

Как известно, полиплоидия вызывает кратное увеличение числа ядер­ных органелл клетки – хромосом, главным компонентом которых явля­ются нуклеиновые кислоты, связанные с пистонами и другими белками. Поэтому у полиплоидов необходимо в первую очередь обратить внима­ние на характер изменения именно этих соединений.

Анализ экспериментальных данных, имеющихся в литературе, показы­вает, что в клетках меристематических тканей полиплоидов в основном наблюдается пропорциональное с уровнем плоидности увеличение коли­чества ДНК. Однако у высокоплоидных форм растений эта закономерность нарушается.

Следует подчеркнуть, что исследования содержания ДНК еще не дают представления о тех тонких механизмах, которые могут произойти в составе ДНК в процессе становления и эволюции геномов полиплоидных видов растений. Выявление их стало возможным благодаря раз­работке новых методов исследований в молекулярной биологии и гене­тике, в частности метода молекулярной гибридизации нуклеиновых кислот, клонирования фрагментов растительной ДНК в бактериальной клетке и анализа их структуры при помощи ферментов рестрикции-модифика­ции, а также сравнительно 00простых методов определения первичной структуры ДНК высших организмов. Эти методические подходы пали возможность оценить общий принцип организации нуклеотидных последовательностей ДНК, определить локализацию и количество отдельных генов, оценить степень сходства ДНК изучаемых видов организмов на уровне ее первичной структуры.

Важные сведения о строении геномов про- и эукариотов были полу­чены при изучении кинетики реассоциацииих ДНК, т.е. восстановления двухцепочной структуры денатурированных фрагментов ДНК. Было показано, что геном прокариотов организован сравнительно просто: он состоит из последовательно расположенных генов, часто объединен­ных в функционально связанные группы – опероны, разделенные относи­тельно небольшими нетранскрибируемыми и регуляторными зонами, к которым специфически присоединяются регуляторные белки и фермен­ты, осуществляющие транскрипцию и репликацию.

Геном, т.е. совокупность ДНК, содержащейся в гаплоидном наборе хромосом у высших организмов, в частности у растений, организован гораздо сложнее. Это усложнение, видимо, связано тремя моментами, характерными для высших организмов, а именно значительным увели­чением содержания ДНК в ядре, разделением клетки на ядро и цито­плазму и образованием прочного комплекса ДНК с белками – хрома­тина, способного организовываться в хромосомы. Важным аспектом эволюционных изменений можно считать появление в геноме эукариотов значительной доли дискретных (по некоторым данным непрерывных) фракций повторяющихся нуклеотидных последовательностей (ПП). Содержание таких последовательностей в геномах высших организмов может варьировать от 20 до 80%, а степень повторяемости от 10 до 10⁶ – 10⁷ копий на геном.

Как и в геномах других высших организмов, в ДНК растений имеют­ся как "уникальные" (УП), так и повторяющиеся последовательности нуклеотидов. Отличительной особенностью растительных ДНК является относительно высокое по сравнению с другими эукариотами содержа­ние ПП, что видимо связано с особенностями эволюции и функционирова­ния их геномов.

Повторяющиеся нуклеотидные последовательности в геномах эукарио­тов подразделяются на несколько кинетических фракций: обращенные повторы, сателлитные последовательности и блоки нуклеотидов, встре­чающиеся с умеренной частотой. Кроме того, встречаются блоки, состоящие из полипуриновых и полипиримидиновых последователь­ностей.

Обращенные повторы представляют собой взаимно комплементар­ные последовательности, локализованные в одной цепи ДНК, мгновен­но восстанавливающие свою структуру с образованием "шпилек" или "крестообразных" структур. Во многих случаях между компле­ментарными цепями обнаруживаются одноцепочные спейсеры или петли. Обращенные повторы, не образующие при отжиге петлю, получили назва­ние палиндромов.

Обращенные повторы были найдены в составе ядерной ДНК ржи, пшеницы, проса, кукурузы, хлопчатника, таба­ка, петрушки, лука, гороха, маша, сои, фасоли, льна и других растений. Доля обращен­ных повторов в составе ДНК изученных до сих пор растений попадает в интервал от 1,0 до 8,0%. Следует отметить, что какой-либо закономерности между одно- и двудольными или ди- и полиплоидными видами растений по относительному содержанию обращенных повторов не найдено. Как отмечается в ряде работ, геномы высших растений содержат обра­щенные повторы в относительно меньшей пропорции, чем низшие расте­ния. Однако из-за гораздо большего размера генома высших растений абсолютное количество обращенных повторов в составе ДНК последних значительно больше.

В геноме пшеницы насчитывается около 3 10⁶ обращенных по­второв (для сравнения – в геномах млекопитающих число обращенных повторов лежит в пределах 10⁴ – 10⁹).

У разных видов растений обращенные повторы гетерогенны по длине цепи, встречаются как длинные, так и короткие последовательности. В ДНК пшеницы обращенные повторы, длиной двухцепочечного ствола от 100 до 450 нуклеотидов, регулярно распределены небольшими кластерами между другими нуклеотидными последовательностями через каждые 25 000 нуклеотидов. Около 20% обращенных повторов пшеницы содержат одноцепочечные петли длиной от 300 до 1500 нуклеотидов. В ге­номе хлопчатника содержатся в основном короткие по длине обращенные повторы длиной 150–200 нуклеотидов и сгруппированные по 2–3, чере­дуются с нуклеотидными последовательностями длиной 3000 нуклео­тидов.

Обращенные повторы в геномах эукариотов представлены всеми кине­тическими классами: от высокоповторяющихся до уникальных последо­вательностей, причем соотношение этих фракций приблизительно такое же, что и в составе ядерной ДНК.

К настоящему времени накоплено много данных о физических свойст­вах обращенных повторов, однако биологическая роль их в геноме до конца не выяснена. В связи с обнаружением двуспиральных структур в составе промРНК было высказано предположение об их регуляторной роли в процессинге РНК. Основываясь на данных о неслучайном распре­делении палиндромных последовательностей в межгенных регуляторных областях, было высказано предположение об их причастности к меха­низмам регуляции активности прилегающих генов. Согласно одной из гипотез, обращенные повторы могут играть важную роль в процессах генетической рекомбинации. Высказано также предположение о важ­ной роли обращенных повторов в процессах генетической транслокации. По мнению Чуанг и др., наличие обращенных повторов может давать селективное преимущество при отборе в ходе эволюции, и их неста­бильное положение в геноме может сказываться на выживаемости. Следова­тельно, несмотря на ряд интересных предположений, проблема функ­циональной роли обращенных повторов в геномах эукариотов еще далека от разрешения.

Другой кинетический класс повторяющихся нуклеотидных последова­тельностей, встречающийся в геномах высших растений, представляет собой сателлитная ДНК. Она выявляется в виде отдельного пика при ультрацентрифугировании ядерной ДНК в градиенте плотности хлористого цезия из-за отличия по нуклеотидному составу от основной массы ДНК. Иногда сателлитная ДНК (стДНК) в градиенте плотности хлористого цезия не выявляется, но обнаруживается в градиенте плотности сульфата цезия 0 присутствии некоторых антибиотиков или ионов тяжелых металлов. Это так называемые критические или скрытые сателлиты.

Доля стДНК в геномах высших растений варьирует в широких пределах и доходит до 46%. В составе ДНК одного и того же вида растений может быть несколько сателлитов, отличающихся по плавучей плотности, нуклеотидному составу и кинетической сложности. Используя рестрикционный анализ, в составе стДНК дыни обнаружили два компонен­та, обладающих одинаковой плавучей плотностью, но различающихся по температуре плавления, содержанию ГЦ-пар и 5-метилцитозина. Следует подчеркнуть, что стДНК растений и других эукариотов харак­теризуются содержанием значительного количества метилированных осно­ваний и не транскрибируются.

Сателлитные ДНК растений имеют повторяющиеся блоки длиной от 5–10 до 600 и более пар оснований и локализуются в прицентромерном, интеркалярном и главном гетерохроматиновых участках хромосом и в области ядрышкового организатора. Вместе с тем небольшое количество этих последовательностей встречается и в эухроматиновых участках. Элементарные блоки стДНК в указанных выше районах хромосом располагаются в виде тандемных последова­тельностей, повторяясь до 10⁶ раз.

СтДНК растений кинетически неоднородна. В ее составе обнаруживают­ся как быстро, так и медленно реассоциирующие последовательности. Как правило, в составе стДНК растений преобладают быстро реассоциирующие последовательности. Причем относительное со­держание и кинетическая сложность указанных фракций различны у разных видов растений. Например, в стДНК фасоли быстро реассоциирующий компонент составляет 44%, лимона – 64%, ячменя – 60%. В составе ДНК некоторых растений обнаруживаются стДНК, обога­щенные умеренными повторами.

Одной из интересных особенностей состава типичных стДНК является присутствие в каждой цепи лишь трех из четырех возможных нуклеотидов. Предполагают, что эта особенность стДНК эукариот связана с их функциями или обусловлена закономерностями их возникновения. Использование рестриктаз позволило выявить ряд особенностей органи­зации стДНК эукариотов, в частности была выявлена структурная гетеро­генность мономеров, составляющих стДНК. Видимо, разные субсателлитные фракции локализуются в разных хромосомах, хотя можно допустить в чередование разных субфракций стДНК в пределах одной и той же хромо­сомы.

Несмотря на довольно интенсивное исследование, функции стДНК пока окончательно не выяснены. Возможная их функциональная роль описана в ряде обзоров. Данные о структуре типичных стДНК свидетельствуют о том, что стДНК не участвуют в кодировании, структуры какого-либо определенного белка. На это указывают корот­кая длина элементарного звена стДНК, их микрогетерогенность, отсут­ствие одного из четырех нуклеотидов, а также их локализация в функцио­нально неактивных областях хромосом. Предполагаемые функции стДНК в основном связываются с их ролью в поддержании целостности хромосом, стабилизации центромер, создания различий в центромерных райо­нах разных хромосом, а также с участием в узнавании гомологичных хромосом при мейозе и в контроле за размерами ядра и клеточным ростом. Существует также точка зрения о том, что стДНК, под­вергаясь в ходе эволюции дивергенции, мутациям и рекомбинации с дру­гими нуклеотидными последовательностями способствует возникнове­нию новой генетической информации. Корнео предполагает, что стДНК в течение эволюции могла возникнуть одновременно с поло­вым размножением для подавления кроссинговера между гетерогаметными половыми хромосомами. Высказано мнение, что эти последователь­ности ДНК могут выполнить в эволюции функцию барьеров стерильности гибридных видов. Высказано также предположение о том, что стДНК спо­собствуют более быстрой адаптации и изменчивости организма в эволю­ции.

В количественном отношении наибольшую фракцию в составе ядерной ДНК высших растений составляют нуклеотидные последовательности, повторяющиеся с промежуточной частотой (УПП). На долю умеренно повторяющихся последовательностей приходится до 70% последователь­ностей. Эти последовательности образуют семейства, содержащие различ­ное число членов и повторенные в геноме от нескольких сот до нескольких тысяч раз. В геномах высших растений с промежуточной частотой повто­ряются гены рибосомных, транспортных РНК, а также гистонов.

По нуклеотидному составу умеренно повторяющиеся последователь­ности существенно различаются друг от друга. Встречаются фракции, обогащенные как ГЦ, так и AT-парами нуклеотидов и некоторые из них при ультрацентрифугировании в градиенте плотности хлористого цезия взвешиваются в виде отдельного пика, например гены рРНК.

Умеренно повторяющиеся последовательности характеризуются высо­кой степенью метилирования оснований, причем наибольший уровень метилирования наблюдается у последовательностей, повторяющихся менее 10² раз. По количеству нуклеотидов элементарного звена УПП неодинаковы. В пределах ДНК одного и того же вида растений встречаются короткие и длинные повторы, причем они проявляют иногда боль­шую степень гомологии. Это свидетельствует о том, что длинные повторы могут состоять из отдельных коротких нуклеотидных последователь­ностей. Сходный тип организации УПП обнаружен в геноме кукурузы. Следует отметить, что у многих растений большая часть генома состоит лишь из чередующихся коротких и длинных УПП. Например, в составе ДНК пшеницы 45–50% генома составляют именно такие последова­тельности. Количество семейств повторов варьирует в очень широ­ком диапазоне и не коррелирует со сложностью организмов. По данным ряда авторов, члены одного семейства, как правило, не соседствуют друг с другом, а рассеяны по геному среди повторов из других семейств и уникальных последовательностей.

При изучении кинетики реассоциации фрагментов ДНК различной дли­ны было выявлено, что определенная часть умеренных повторов чередуется с уникальными нуклеотидными последовательностями. Взаимная организа­ция повторяющихся и уникальных нуклеотидных последовательностей в геномах эукариотов носит регулярный характер. До недавнего времени выявляли только два типа организации генома эукариотов по харак­теру перемежаемости повторяющихся и уникальных нуклеотидных после­довательностей: ксенопус-тип, характеризующийся коротким периодом перемежаемости и дрозофила-тип, которому свойственно чередование длинных уникальных и повторяющихся последовательностей. Органи­зацию генома растений обычно относили к первому типу. Однако, изучен­ные к настоящему времени геномы растений к одному или двум типам относить невозможно.

Анализируя экспериментальный материал, имеющийся в литературе, геномы изученных видов растений по характеру чередования повторяю­щихся и уникальных нуклеотидных последовательностей можно подраз­делить на 6 типов.

1. Повторяющиеся последовательности длиной 1250–1900 нуклеотидов чередуются с уникальными нуклеотидными последовательностями дли­ной 1250–4000 нуклеотидов (длинные повторы – длинные уникальные). По данному типу организованы геномы хлопчатника, фасоли, маша и льна.

2. Повторяющиеся последовательности длиной 250–300 нуклеотидов чередуются с уникальными последовательностями длиной 1000–2700 нук­леотидов (короткие повторы – длинные уникальные). К этому типу орга­низации относятся геномы сои, табака, петрушки и кукурузы.

3. Повторяющиеся последовательности длиной 300–500 нуклеотидов чередуются с уникальными последовательностями длиной менее 1000 нук-леотидов (короткие повторы – короткие уникальные). Подавляющая часть геномов пшеницы, ржи, ячменя и гороха организо­вана по этому типу.

4. Повторяющиеся последовательности длиной 4000–5000 нуклеотидов чередуются с уникальными последовательностями длиной менее 1000 нук­леотидов (длинные повторы – короткие уникальные). К этому типу орга­низации относится геном проса.

5. Смешанный тип, сочетающий чередование коротких уникальных (300 нуклеотидов) – длинных повторяющихся (1200 нуклеотидов) и длинных уникальных (1500–6770 нуклеотидов) – длинных повторяю­щихся (1200 нуклеотидов) последовательностей. К данному типу относит­ся организация геномов вигны и лука.

6. Отсутствие чередования повторяющихся и уникальных нуклеотидных последовательностей. Сходный тип организации генома выявлен у риса.

Нужно полагать, что с увеличением числа исследованных растений будет выявлено большее разнообразие типов организации их геномов.

Умеренно повторяющиеся нуклеотидные последовательности, как пра­вило, обнаруживаются вдоль всей длины хромосом. В то же время по­вторы, относящиеся к одному и тому же семейству, могут располагать­ся только в определенных хромосомах или в определенных районах хромосом.

Большое внимание исследователей сейчас привлекают умеренные по­вторы с нестабильной локализацией, которые получили название мобильных диспергированных генов (МДГ). МДГ характеризуются следующими общими свойствами:

1) расположены в раз­ных местах хромосом;

2) частоты повторения колеблются в диапазоне от нескольких десятков до нескольких сотен раз на гаплоидный геном;

3) локализация их нестабильная и сильно варьирует у разных линий орга­низмов и даже у индивидуумов одной линии;

4) все копии одного семей­ства МДГ очень сходны между собой;

5) МДГ окружены с двух сторон короткими прямыми повторами;

6) МДГ кодируют множественно пред­ставленные в клетке поли (А) –содержащие цитоплазматические РНК.

Мобильные диспергированные гены обнаружены в ДНК одно- и много­клеточных эукариотов. Однако структуры с мобильной локализаци­ей в геномах высших растений практически не изучены. Установлена высо­кая гомология последовательностей МДГ со структурой ретровирусов и на этой основе выдвинуто предположение о вирусной природе МДГ в гено­мах эукариот. Функциональная роль МДГ пока невыяснена. Предполагают их участие в процессах, связанных с ростом клеток, регу­ляцией экспрессии генов, канцерогенезом. Имеются указания на возмож­ную роль МДГ в определении жизнеспособности индивидуумов.

Таким образом, умеренно повторяющиеся нуклеотидные последова­тельности представляют большой класс гетерогенных фракций, что, по-видимому, связано с их полифункциональностью, происхождением и эволюцией. Основные сведения о роли УПП отражены в обзоре В.З. Тарантул, В.А. Гольцов (1982).

Как уже отмечалось выше, часть этих последовательностей кодируют рРНК, тРНК и мРНК гистонов. Чередующимся с уникальными последова­тельностями умеренным повторам приписывают роль регуляторных областей геномов. Выдвинуто также предположение о возможном участии частиц УПП в таких генетических процессах, как репликация и кроссинговер.

Наиболее сложным по структуре классом последовательностей в геноме высших организмов являются неповторяющиеся или уникальные нуклеотидные последовательности (УП). Доля УП в ДНК разных видов организмов неодинакова. Наименьшее их количество пока обнаружено в геномах высших растений и составляет 10-30%.

Методом гибридизации ДНК-ой копии мРНК индивидуальных генов показано, что они гибридизуются с медленно реассоциирующими фрак­циями ДНК. Отсюда было сделано заключение, что подавляющая часть уникальных нуклеотидных последовательностей несет информацию о структуре белковых молекул. Однако в ДНК высших организмов, кроме структурных генов, встречаются и другие уникальные последова­тельности, содержание которых не превышает 1–2%. Сравнение кинетиче­ской сложности ядерных РНК и мРНК цитоплазмы показало, что часть РНК, считанной с УП ДНК, служит матрицей для ядерно-специфических РНК. Следовательно, определенная часть транскрибирующихся УП не кодирует мРНК цитоплазмы, а выполняет какие-то специфические функции. Наряду с транскрибируемыми УП в геномах эукариотов обнару­жены и нетранскрибируемые УП, функциональная роль которых не ясна.

Таким образом, в составе ДНК высших растений обнаруживаются не­сколько классов нуклеотидных последовательностей, отличающихся раз­мерами, частотой и периодичностью повторения, локализацией и функцией. В плане обсуждаемой в данном разделе проблемы естественно возника­ет несколько вопросов и главный из них: какие коррекции вносит услож­нение геномов растений путем авто- и аллополиплоидизации в те или иные фракции нуклеотидных последовательностей? Сведения такого харак­тера могут быть получены только при сравнительном исследовании органи­зации геномов ди- и полиплоидных видов растений. Имеющиеся в литера­туре данные по этому вопросу немногочисленны, но достаточны для выяв­ления определенных закономерностей.

На основе изучения содержания стДНК в геномах многих видов расте­ний, отличающихся содержанием ДНК и другими параметрами, Ингл и др. не обнаружили связи между размером генома, его сложностью и количеством стДНК. Большой интерес представляют исследования, про­веденные Т.Г. Беридзе. Исследуя содержание стДНК в геномах ди- и аллополиплоидных видов рода Brassica он приходит к заключению, что отдельные виды с разным содержанием стДНК, включая бессателлитные, как правило, дают аллополиплоиды с количественно промежуточным со­держанием стДНК. Ранее была высказана гипотеза, согласно которой опре­деленная часть высших растений с асимметричным распределением ядер­ной ДНК могли бы быть древними аллополиплоидами, возникшими на основе гибридизации растений с разным нуклеотидным составом. Одна­ко исследование ядерной ДНК полиплоидных видов пшеницы и ее диплоидных исходных форм показало унимодальный характер распределе­ния их ДНК в градиенте плотности хлористого цезия. Эти данные ука­зывают на близость состава оснований геномов А, В и Д пшеницы. Сход­ная картина наблюдается и при изучении ядерной ДНК пшеницы в градиен­те плотности сульфата цезия в присутствии ионов серебра.

Исследования ряда авторов показывают, что усложнение генома при­водит к изменению соотношения повторяющихся и уникальных нуклео­тидных последовательностей. По данным Флавела, у растений с размером генома меньше 2 пr на долю уникальных последовательностей приходится 20–35% ДНК, а у видов с размером генома больше 2 пr со­держание уникальных последовательностей обратно пропорционально размеру генома. Уменьшение доли уникальных последовательностей с увеличением размера генома должно привести к увеличению повторяю­щихся нуклеотидных последовательностей. Действительно, виды, содер­жащие больше 5 пг ДНК в ядре имеют повторяющихся последователь­ностей около 80%, а менее 4 пr – в пределах 62%. На основе этих дан­ных делается вывод о связи изменения содержания ядерной ДНК в хромо­сомах высших растений с варьированием соотношения повторяющихся нуклеотидных последовательностей. Следует также отметить, что у видов с более высоким содержанием ДНК на ядро обнаруживается более высокое содержание теломерного гетерохроматина и фрак­ции наиболее часто повторяющихся последовательностей. Однако такая закономерность обнаруживается не всегда. Например, у лукович­ных нет прямой корреляции между размером генома и содержанием повторяющихся нуклеотидных последовательностей. Предполагают, то это связано с дупликацией или делецией больших участков хромосом, содержащих как повторяющиеся, так и однокопийные последователь­ности ДНК в ходе эволюции. Сравнительное исследование организации генома ди- и полиплоидных видов пшеницы и эгилопсов показало более высокое содержание повто­ряющихся последовательностей в ДНК полиплоидных форм. У диплоидных видов пшеницы и эгилопсов содержание повторов составляет 66,1–70%, у тетраплоидов – 75%, а у гексаплоидов – 80%. Более высокое содержание повторов обнаружено также в ДНК аллотетраплоидного вида хлопчатника и у полиплоидных видов ячменя. Полиплоидизация, видимо, связана не только с изменением соотноше­ния уникальных и повторяющихся нуклеотидных последовательностей, но и с перераспределением некоторых групп повторов, о чем свидетель­ствуют данные по термостабильности дуплексов. Обнаружено, что в геномах однозернянок и диплоидных видов эгилопсов доля термостабиль­ных семейств, элюирующихся при температуре выше 75°С больше, чем в ДНК полиплоидных видов. При сравнительном изучении термо­стабильности дуплексов как уникальной, так и повторяющейся фрак­ции ДНК ди- и полиплоидных видов тысячелистников было также обнару­жено заметное увеличение уровня нуклеотидных замен в ДНК полиплоид­ных видов. На основе этих исследований выдвинуто предположение, что полиплоидия вероятно способствует быстрому накоплению замен нуклеотидов в ДНК и тем самым увеличивает генетическую вариабель­ность популяции. Следовательно, полиплоидия является эффективным фактором эволюции растений и ведет к увеличению генетического разно­образия и эволюционной пластичности видов.

Следует отметить, что становление и эволюция геномов полиплоидных видов растений сопровождается неодинаковым изменением фракций уникальных и повторяющихся нуклеотидных последовательностей. Мето­дом ДНК : ДНК гибридизации показана большая гомология фракций по­вторяющихся нуклеотидных последовательностей ДНК ди- и полиплоид­ных видов растений по сравнению с уникальными. Причем у аллополиплоидных видов растений степень сходства фракции повторяющихся последовательностей различна со сходными фракциями ДНК носителей исходных геномов. Например, гексаплоидная пшеница с геномным составом АВД имеет показатели сходства с повторами генома А – 79%, В – 85%, а Д – 64%. Следовательно, в полиплоидном геноме наименьшие изменения претерпели повторы генома В. Об этом свидетель­ствуют также данные Флавела и др. о преимущественной локализации повторяющихся последовательностей в хромосомах генома В. Во фрак­ции уникальных последовательностей ДНК гексаплоидной пшеницы имеет максимум сходства с ДНК носителя генома Д – 97%, а наименьшее с ДНК генома А – 57%.

Какие же семейства повторяющихся и уникальных последовательно­стей ДНК исходных геномов претерпевают изменения в процессе инте­грации в полиплоидный геном? Ответ на этот вопрос может быть получен при сравнительном изучении количества индивидуальных семейств повто­ра или числа отдельных генов у ди- и полиплоидных видов растений. Иссле­дование содержания генов, кодирующих высокомолекулярные рибосомные РНК в геномах ди- и полиплоидных видов пшеницы и эгилопсов, пока­зало снижение их относительного содержания в геномах полиплоидных видов. Однако число генов рРНК, рассчитанное на ДНК диплоидного набора хромосом, с увеличением содержания ДНК в ядре закономерно увеличивается. При этом число генов рРНК, содержащееся в геномах поли-плоидных видов пшеницы ниже, чем их сумма в ДНК носителей исход­ных геномов, что свидетельствует об элиминации определенной части генов рРНК с ДНК исходных геномов при становлении полиплоидных ви­дов. Естественно, изменения количества повторов в составе ДНК поли­плоидных видов растений не могут быть связаны только с рДНК, посколь­ку последние составляют небольшую часть генома. Можно полагать, что становление и эволюция геномов полиплоидных видов растений сопровож­дались изменением и других нуклеотидных последовательностей в пер­вую очередь тех, которые имеют отношение к механизмам координации синхронного функционирования генов в гомо- и гомеологичных группах хромосом в составе полиплоидных геномов независимо от их природы.