БЫСТРОРАСТУЩИЕ ПОРОДЫ

Это особая группа древесных растений, характеризующаяся линейным непрерывным ростом в течение вегетационного периода. Наиболее рас­пространены из быстрорастущих листопадных пород тополи и ивы, и из вечнозеленых – эвкалипты.

Наиболее изучены в селекционном отношении тополи и ивы. Быстрый рост, раннее начало плодоношения, способность к вегетативному размноже­нию делают эти породы незаменимым объектом для генетических и се­лекционных исследований, а разница в путях эволюции рода тополь и ива дает возможность изучать эволюционно-генетические аспекты исходного для гибридизации материала. Не удивительно поэтому, что работ по гибри­дизации, полиплоидии, наследованию признаков, физиологии, биохимии у тополей и ив очень много. Не останавливаясь на обзоре этих работ, по­скольку в последнее время такая сводка опубликована, следует охарактеризовать современное состояние селекционных работ в роде Populus и Salix L.

Род Populus. В селекции тополей наряду с отбором лучших клонов, видов и естественных гибридов все шире используется межвидовая гибри­дизация и гетерозис.

Полученные ценные гибриды размножаются и используются в хозяй­ственных целях. Однако недостаточно внимания еще уделяется изучению генетико-эволюционных особенностей природных популяций, интрогрессивной гибридизации, изучению скрещиваемости, наследования признаков в F₁ и другим тео­ретическим аспектам.

Род Salix. Работы по селекции и гибридизации ив в последнее время расширяются. При гибридизации ив наибольшее внимание уделяется гибридизации древовидных форм с целью повышения их продуктивности для использования в промышленности и защитных насаждениях.

Большое внимание в селекции ив уделяется получению декоративных форм.

Так как ивы представлены полным полиплоидным рядом для селек­ции, большой интерес представляет работа по изучению числовых хромо­сомных характеристик видов. Вопрос о цитотаксономии рода Salix, по нашему мнению, дискуссионен.

Ивы, как быстрорастущие формы, мало требовательные к условиям среды, дающие при разнохромосомных скрещиваниях огромный поли­морфизм, а часто и гетерозис, несомненно заслуживают большого внима­ния и изучения.

В связи с энергетическим кризисом тополи и ивы в последнее время испытываются с точки зрения использования их на биомассу. При корот­ком обороте рубок (1–3 года) древесная масса может использоваться на энергетическое сырье (фурфурол, этанол), а листовая – для производ­ства кормовых протеинов, витаминов, клетчатки.

Возможность добывать "зеленую нефть" посредством разведения высо­копродуктивных растений подает большие надежды. В селекции необходи­мо разрабатывать новое направление: получение гетерозисных форм, даю­щих высокий выход биомассы, имеющих хорошую способность к отраста­нию при короткоротационных рубках. Тополи и ивы называют сейчас деревьями будущего.

Род Eucalyptus. Работы по селекции многочисленных видов в этом роде начинаются. В системе IUFRO организованы коллекции разных происхождений Eucalyptus delegatensis и семенные коллекции Е. microtheса.

Эти работы послужат базой для развития селекции этой ценной породы.

Проведены сравнительные исследования естественных и искусственных гибридов Е. tereticornis Е. grandis, разработан метод подбора пар по признаку раннего цветения, описаны межвидовые гибриды Е. tereticornis

E.glandis, разработан метод подбора пар по признаку раннего цветения, описаны межвидовые гибриды Е. tereticornis E.camaldulensis (FRI—4) и Е. camaldulensis Е. tereticornis (FRI-5), которые показали удивитель­ную гибридную мощность — гетерозис, они по объему древесины в четы­ре раза превосходят исходные родительские виды.

5.ГИБРИДИЗАЦИЯ И ГЕТЕРОЗИС

5.1. ПОНЯТИЕ "ГЕТЕРОЗИС" И ЕГО КЛАССИФИКАЦИЯ

Термин "гетерозис" в широком смысле слова означает превосходство, вернее большую степень выраженности того или иного признака у гибридов по сравнению с исходными родительскими формами. Это сложнейшее биологическое явление, открытое Кельрейтором еще в XVIII в. (кстати он предсказал большую перспективу использования гибридной мощности в лесоводстве), до сих пор не нашло исчерпывающего объяснения, хотя немногие генетические явления исследуются с такой интенсивностью, как явление депрессии при инбридинге и гетерозиса при гибридизации.

Причина этого кроется в том, что сначала пытались создать единую теорию гетерозиса (гипотезы доминирования Джонса и сверхдоминирова­ния Иста, Шелла), затем развитие теории гетерозиса пошло по пути созда­ния многих концепций, различающихся разными подходами: физиолого-биохимические аспекты, включающие гипотезу биохимического и физио­логического обогащения, биофизические аспекты, отражающие ядерно-цитоплазматические взаимоотношения, генетические аспекты, изучающие взаимодействие генов, включающие гипотезу генетического баланса.

В последнее время большое внимание уделяется молекулярно-генети-ческим аспектам гетерозиса.

Такое многообразие исследований на разных объектах, в разных учреждениях и разных странах привело к углублению изучения отдельных вопросов и в то же время к разрозненности исследований, не дающей возможности делать широкие теоретические обобщения.

Следует обратить внимание на то, что в большинстве случаев изучают гомозиготные чистые линии растений и их гетерозисное потомство f₁ . В самом термине "гетерозис" выражено понятие гетерозиготности, как основной причины гетерозиса. Но, с одной стороны, не все чистые линии при скрещивании дают гетерозис в P₁, с другой стороны, при скрещива­нии гетерозиготных растений также возможно получение гетерозиса. Увели­чение мощности получают и при скрещивании полиплоидов. На полиплоидном уровне легче осуществляется отдаленная межвидовая и даже межподродовая гибридизация. В результате спонтанной интрогрессивной межвидовой гибридизации полиплоидов возникают аллоплоидные виды с разными геномами. Эффект гибридизации таких видов с точки зрения возможности получения гетерозиса значительно выше, чем при скрещива­нии диплоидных видов.

Следовательно, гетерозис более широкое понятие, чем гетерозиготность, и не может быть ограничен только F₁, так как при скрещивании полиплоидных видов гетерозис в F₂ может быть выражен сильнее, чем в F₁ .

В связи с тем, что гетерозис – понятие очень широкое, назрела необходи­мость классифицировать это явление, расчленить его на более простые сос­тавляющие для того, чтобы легче было выявить сущность гетерозиса и причины его возникновения.

Попытки, классифицировать гетерозис немногочисленны. Добжанский предлагает гетерозис, возникающий в естественных перекрестие опыляющихся популяциях в результате благоприятного сочетания генов и естественного отбора, назвать "эугетерозисом", а гетерозис, возникающий при искусственной гибридизации и выражающийся в гигантском развитии каких-либо отдельных органов или систем, – "пышностью" или "избыточ­ным гетерозисом".

Густафсон по типу проявления выделил три типа гетерозиса: адаптив­ный, репродуктивный, соматический.

По нашему мнению, у древесных пород целесообразно выделить три категории гетерозиса: 1) популяционный, 2) групповой, 3) индивидуаль­ный. В каждой категории следует выделять типы гетерозиса: а) по харак­теру его проявления (генеративный, соматический, адаптивный); б) по характеру взаимодействия генов (доминирование, сверхдоминирование, аддитивные и комплементарные эффекты).

Популяционный гетерозис может возникать в результате длительной адаптивной эволюции в панмиктических естественных популяциях в резуль­тате удачных рекомбинаций и уравновешивающего естественного отбора, благоприятствующего гетерозиготам.

Искусственный популяционный гетерозис может быть получен при географически отдаленной межпопуляционной гибридизации или при гибридизации различных природных изолятов в результате рекомбинации генов.

В б. СССР начаты работы по созданию плантаций сосны обыкновенной, сосны сибирской, лиственницы, березы для межпопуляционных скрещиваний географически отдаленных экотипов и изо­лятов .

В селекции лесных древесных пород популяционный гетерозис должен быть основой популяционной селекции для создания устойчивых высоко­продуктивных лесных биоценозов.

Тип гетерозиса по взаимодействию генов не изучен, предполагаются в основном аддитивные эффекты. По типу проявления селекция ведется на соматический и адаптивный гетерозис, для кедровых сосен и орехоплодных Juglans, Corylus очень важен и репродуктивный гетерозис.

Групповой гетерозис может быть получен при искусственной гибриди­зации родительских форм с высокой СКС, когда гибридная семья в целом по средним и максимальным показателям превосходит обе родительские формы. Групповой гетерозис может быть использован при создании лесных культур из гибридных смесей с последующей селекционной рубкой отстаю­щих в росте деревьев.

Работ по искусственному получению группового гетерозиса у древесных много, но, к сожалению, в этих работах за гетерозис часто принимаются материнские эффекты, которые с возрастом исчезают. Наиболее изучены в этом отношении лиственницы, тополи и осины, орехи рода Juglans, шелковицы.

Большую перспективу для получения группового гетерозиса у древес­ных открывает использование интрогрессивной гибридизации. Установле­ние зон интрогрессивной гибридизации может быть использовано и для подбора родителей для искусственной гибридизации.

В этой области развиваются исследования по лиственнице, березе, ели, туранге.

Для проведения работ по получению группового гетерозиса при созда­нии гетерозисных синтетиков необходим подбор родительских пар с высо­кой специфической комбинационной способностью. По типу проявления используются соматический и адаптивный гетерозис. Тип взаимодействия генов не изучен.

Индивидуальный гетерозис наблюдается в основном при межвидовой гибридизации или при скрещивании растений с различным уровнем плоид-ности. В этом случае не гибридные семьи в целом, а лишь отдельные экземпляры превосходят по каким-либо признакам родительские формы. Индивидуальный гетерозис в лесной селекции должен использоваться в клоновой селекции при вегетативном размножении гетерозисных форм для создания высокопродуктивных плантационных насаждений интенсивного типа.

Селекция на индивидуальный гетерозис перспективна для вегетативно размножаемых древесных пород и пород, склонных к апомиксису.

Пути получения индивидуального гетерозиса – это внутривидовая гиб­ридизация при скрещивании родительских форм, взятых на границах ареа­лов или в различных изолятах, а также межвидовая гибридизация в зонах интрогрессии и гибридизация аллоплоидных форм.

Наиболее разработаны в этом отношении породы тополя и ивы.

По типу взаимодействия генов установлены как случаи сверхдомини­рования, так и случаи аддитивного взаимодействия. Обычно гибриды с эффектом сверхдоминирования оказываются гетерозисными только в оптимальных условиях, гибриды же с аддитивными эффектами обладают соматическим гетерозисом и часто адаптивным, они более гомеостатичны в различных экологических условиях.

Расчленение сложного явления гетерозиса на более простые составляю­щие и комплексное изучение наиболее доступных составляющих позво­лит выявить особенности частных явлений и общие закономерности в природе гетерозиса и его ранней диагностике.