ХВОЙНЫЕ ЛЕСООБРАЗУЮЩИЕ ПОРОДЫ

Наиболее проработаны в селекционном отношении роды Pinus, Picea, Larix, единичные работы по гибридизации проведены с пихтой, псевдотсугой, кипарисами.

Род Pinus. Не обсуждая многочисленных конкретных статей по гибри­дизации сосен, остановимся на фундаментальных обзорных работах Кричфилда и Дормана. У Кричфилда обобщены работы по скрещиванию видов сосны различного систематического родства. Проанализированы 95 комбинаций скрещивания 90 видов в десяти секциях и подсекциях. На основании большого материала сделан вывод о том, что в отличие от травянистых растений для межвидовых скрещиваний, которых характерна репродуктивная стерильность отдаленных гибридов в роде Pinus возможно скрещивание неродственных видов и получение нормально растущих фертильных гибридов. Однако отмечено, что в пяти секциях одиннадцать видов не дают жизнеспособных гибридов. У этих видов имеются генетичес­кие барьеры, мешающие скрещиванию. При скрещивании белой сосны с другими видами также обнаружены нарушения при эмбриональном разви­тии, обусловленные барьерами нескрещиваемости.

Большое число удачных комбинаций внутри- и межвидовых гибридов южных сосен в Америке описаны Дорманом. Перспективными для разных целей признаны комбинации Pinus elliotti P.taeda, P.elliotii P.palustris, P.elliotii P.clausa, P. elliotiivar. ellioth P. elliotii dcnsa, P. coribaea P. ellioth, P. echinata P. taeda, P. echinata P. elliotii, P. palustris P. taeda, P. palustris P. ehinata, P. rigida P. echina­ta, P. rigida P. elliotii var. elliotii, P. serotina P. taeda, P. pungens P. echina­ta, P. pungens P. rigida, P. virginiana P. Clausa.

Перспективными также считаются внутривидовые скрещивания различ­ных популяций.

Межвидовые гибриды комбинации Р. elliotii Р. taeda, описанные в различных экологических условиях Зимбабве, также обнаруживают повышенную гибридную мощность, их рекомендуют для плантационных насаждений.

В работе Дормана отмечено, что при гибридизации сосен обнаруживаются явления миксоплодии и гаплоидии; миксоплоидные и гаплоидные формы оказываются нежизнеспособными.

На основании изучения генетической структуры исходных популяций, интрогрессивной гибридизации, характера-скрещиваемости и наследования признаков при искусственной межвидовой гибридизации, изучения поли­плоидии, гаплоидии и мутационного процесса Дорманом разработаны селекционные программы по генетическому улучшению сосны, вклю­чающие разработку теоретических аспектов, исследования по генетике и селекции, вопросы прикладной селекции и практическое производство генетически улучшенного материала для лесоразведения и плантационных насаждений.

В б. СССР межвидовая гибридизация сосен проводится лишь в последние годы. В этом отношении интересны межвидовые и внутривидовые скре­щивания кедровых сосен. Внутривидовые скрещивания, особенно скрещивания различных географических происхождений (экотипов), раз­виваются все шире.

Род Picea. В этом роде широко распространена интрогрессивная гибри­дизация. Эту особенность следует использовать при разработке селек­ционных программ по улучшению ели.

Первая серьезная работа по получению гибридов ели была выполнена в Дании, где проведены диаллельные скрещивания пяти видов ели (Picea omorika X Р. sitchensis, P. abies, P. asperata, Р. jezoensis) в течение 1955–1959 гг..

Обнаружен гетерозис прямой и реципрокной комбинации елей (Р. omo­rika P. sitchensis). Хороший рост показали и внутривидовые скрещивания Р. abies.

Для разработки программы инцухт - гетерозисной селекции выполнены работы по изучению инбридинга у Picea abies, которые показали, что число полноценных семян во второй генерации инбридинга меньше, чем в первой. Инбридинговая депрессия по приросту зависит от условий выращи­вания, в хороших условиях она выражена меньше, чем в плохих.

Для подбора пар при гибридизации разработан метод селекционных ин­дексов, этот метод пригоден не только для селекции ели, но и дугласии.

Влияние филогенетической отдаленности видов на скрещиваемость изу­чено в Финляндии у видов Р. omorika и Р. glauca. Эмбриологические исследования внутривидовых и реципрокных межвидовых скрещиваний этих видов показали значительно выраженную несовместимость межвидо­вых скрещиваний. Нарушений в процессе оплодотворения начинаются уже на стадии роста пыльцевых трубок. Однако некоторые гибридные эмбрио­ны развиваются нормально и образуют небольшое число семян, способных к прорастанию.

Обобщению работ по гибридизации ели черной (Р. mariana) и сербской (Р. omorika) посвящена работа Фоулера. В этой работе проанализи­рованы скрещивания 1964–1974 гг., проведенные в Петававе в Лесном институте и на опытной станции Аккадия в Канаде. Для скрещиваний взя­ты родительские деревья из разных условий местопроизрастания. Гибрид­ные сеянцы выращивались в теплице, а затем в различных экологических условиях. Проблема скрещиваемости рассматривается с точки зрения влия­ния филогенетического родства. Под скрещиваемостью автор подразумева­ет соотношение:

скрещиваемость % =

число полных семян на стробилу при внутривидовом скрещивании

—————————————————————————————— 100

число полных семян на стробилу при межвидовом скрещивании

Средняя скрещиваемость комбинации ель черная сербская – 0,40%, а реципрокной – 0,62%, скрещиваемость отдельных деревьев колеблется от 0,1 до 65,5%, сказываются индивидуальные особенности.

Анализ роста гибридов показал, что до 5 лет гибриды близки по росту к лучшему родителю ели черной, старше – некоторые гибриды существен­но превышают обе родительские формы, т.е. показывают статистически достоверный гетерозис. Это форма гетерозиса типа "пышность" по Добжанскому, генетически не сбалансирована, поэтому такие гибриды хуже приспосабливаются к неблагоприятным условиям среды, чем родительские виды, "отработанные" в эволюции естественным отбором. Поэтому межвидовая гибридизация, по мнению автора, не может быть главным стратегическим направлением селекции ели. Большие результаты в генетическом улучшении ели можно получить при внутривидовых скрещиваниях. Именно это направление включено в селекционные программы по улучшению ели наряду с изучением генетической структуры популяций, массового и индивидуального отбора, реккурентной селекции.

Хорошие результаты дает внутривидовая гибридизация различных гео- графических происхождений.

Род Larix. Как и в роде Picea, у лиственниц широко распространена интрогрессивная межвидовая гибридизация. В большей мере, чем другие хвойные породы, лиственница использована и в искусственной гибриди­зации.

Первая обобщающая работа по гибридизации лиственницы, проводимая в Германии с 1927 г., опубликована в 1959 г.. Основное внимание в этой работе уделено описанию гибридов лиственниц европейской (Larix europea) и японской (L. leptolepis), изучен рост этих межвидовых гибри­дов в скрещиваниях разных лет по сравнению с внутривидовыми скре­щиваниями этих видов и беккроссами (скрещивание между гибридом и одной из родительских форм).

Проанализированы 57 комбинаций скрещиваний и установлено, что прямые и обратные гибриды европейской и японской лиственниц часто обладают гетерозисом и превышают лиственницу европейскую на 176–181%.

Большую роль в результатах скрещивания играют индивидуальные особенности родительских деревьев. К сожалению, отмечая гетерозис у гибридов, автор сравнивает их лишь с одной из родительских форм. L. europea.

Шестнадцатилетние гибриды от 36 комбинаций скрещивания с исполь- зованием двух видов L. decidua и L. leptolepis, и их гибридов проанализи- рованы в б. ГДР Вебером. Отмечено, что лучшими комбинациями являются прямые и обратные скрещивания L. decidua L. leptolepis.

Проанализированы серии повторных скрещиваний с участием 4 отцов- ских и 10 материнских видов в б. ГДР. На основе анализа результатов скрещивания отселектированы клоны лиственницы европейской и японской на специально созданных плантациях.

В последней сводке, опубликованной в б. ГДР, приведены данные по изучению 19-летних реципрокных гибридов L. eurolepis и L. leptoeuropea, которые сравниваются с внутривидовыми скрещиваниями мест­ной популяции лиственницы европейской и интродуцированной лист­венницы японской. Обнаружено превосходство межвидовых гибридов по сравнению с внутривидовыми скрещиваниями. По запасу крупномерной древесины гибриды L. eurolepis и L. leptoeuropea превосходят местную популяцию лиственницы европейской в 2 раза, лиственницы японской – в 1,5 раза.

Итогами скрещиваний 1965–1968 гг. в б. Чехословакии посвящена работа Винцента. В ней отмечено, что лучшей комбинацией при межвидовых скрещиваниях, как это уже описывалось многими исследователями, является L. europea L. leptolepis. Многие из гибридов гетерозисны по росту. При внутривидовых скрещиваниях отселектированных клонов лиственницы европейской различного географического происхождения получены семьи с адаптивным гетерозисом.

В США и Канаде при изучении гибридов Larix occidentalis L. lepto­lepis, L. eropla L. leptolepis установлено, что участие в скре- щиваниях лиственницы японской, обладающей потенциальным иммунитетом к Desiscypha wilkomii, может быть использовано для получения гетерозисных по росту гибридов, резистентных к болезни.

В континентальном климате на опытной станции Петавава в Канаде обнаружено преимущество в росте гибридов лиственницы японской и европейской по сравнению с лиственницей японской.

В Бельгии испытывались гибриды L. eurolepis и виды L. leptolepis и L. decidua. Наибольшим коэффициентом гетерозиса обладают гибри­ды лиственницы европейской и японской. Коэффициент гетерозиса рассчи­тывается по формуле:

Н % = АВ - (А + В) 121 А + В/2 100,

где АВ – показатель гибрида, А – показатели материнской формы, В – показатели отцовской формы.

Несмотря на мощный рост этих гибридов и небольшое участие позд­ней древесины, гибриды по плотности и коэффициенту сжатия древесины не отличаются от родительских форм, их древесина пригодна для произ­водства бумаги.

В б. СССР большое внимание в последнее время уделяется изучению про­цесса интрогрессивной гибридизации лиственниц и созданию семенных плантаций для массового получения семян от межвидовых и внутривидо­вых скрещиваний различных географических происхождений. Для Сибири разработаны схемы таких плантаций с участием лиственниц Даурской, Ольгинской, Любарского, Сукачева, сибирской. Искусственные гибриды лиственницы японской и лиственницы широкочешуйчатой описа­ны в Литве установлен гетерозис у гибридов и обсуждается вопрос создания семенных плантаций с целью массового получения гибридных семян. Работы по гибридизации по другим хвойным породам единичны, среди них следует отметить интересную работу по межрасовым скрещива­ниям лжетсуги и сводную работу по межвидовой гибридизации в роде пихта.