ЛИСТВЕННЫЕ ЛЕСООБРАЗУЮЩИЕ ПОРОДЫ

Гибридизационные работы с лиственными лесообразующими породами проводятся в родах Quercus, Betula, Alnus, Ulmus.

Род Quercus. В этом роде описано множество естественных межвидо­вых гибридов, однако, работ по искусственной гибридизации не так много, хотя дуб является главнейшей лесообразующей породой умеренного климата.

Наиболее крупная работа по гибридизации дубов выполнена С.С. Пятниц­ким, который обобщил результаты естественной межвидовой гибридизации, разработал методику и технику искусственной гибридизации, тщатель­но изучил биологию цветения и оплодотворения различных видов дуба.

С.С. Пятницкий выполнил 38 комбинаций скрещиваний с привлечением 9 видов рода Quercus (Q. suber, Q. macranthera, Q. robur L., Q. fasti-giata, Q. alba, Q. macrocarpa, Q. montana, Q. sessilis, Q. borealis maxima), принадлежащих к 4 секциям. Из них высокую скрещиваемость обнару­жили 4 комбинации, удовлетворительную – 5, среднюю – 12, низкую – 8, не скрещиваются 5 комбинаций. Скрещиваемость мало связана с фило­генетическим родством видов; даже межсекционные скрещивания мо­гут быть удачными. Объем скрещиваний был очень большой, опылено 195 678 цветков, получено 13 674 плода.

В результате этой работы получены ценные в хозяйственном отноше­нии межвидовые гибриды дуба: дуб Высоцкого, дуб Комарова, дуб Тими­рязева, дуб Мичурина.

Межвидовые скрещивания дубов в б. СССР проведены также в Украин­ской сельскохозяйственной академии и, хотя объем этих работ небольшой, в результате скрещиваний Q. borealis Q.phellos и Q. macranthe­ra Q. robur получены интересные для лесного хозяйства и озеленения гибриды: дуб Боярский, дуб Украинский, обладающие в первые годы хорошим ростом, зимостойкостью, устойчивостью к мучнистой росе.

Работам по внутривидовой и межвидовой гибридизации дуба в послед­нее время уделяется внимание в Югославии. Проведены контролируемые внутривидовые и межвидовые скрещивания дуба.

Внутривидовые скрещивания выполнены у Q. robur, для этого исполь­зованы различные формы из разных условий произрастания (ргаесох, tardiflora, pendula, pyramidalis, pinatifolia, montana) средний процент скрещиваемости в 13 межформовых комбинациях составляет от 0,4 до 12,0% (под скрещиваемостью подразумевается процент полученных пло­дов от числа опыленных цветков). У разных деревьев скрещиваемость колеблется от 0 до 27,1%.

При внутривидовых скрещиваниях уточнялись некоторые методиче­ские вопросы, такие, как влияние кастрации и дефолиации на скрещивае­мость, оптимальное количество пыльцы и кратность опылений.

Для межвидовой гибридизации использованы местные виды Q. robur, Q. pubescens, Q. pedunculata и американский вид Q. alba. Выполнено 6 ком­бинаций межвидовых скрещиваний, опылено 7511 цветков, получено 269 плодов. Скрещиваемость колеблется в отдельных комбинациях от 0,9 до 30,7%. Опыты по гибридизации дуба в Югославии подтвердили дан­ные С.С. Пятницкого о том, что степень филогенетического родства не влияет на скрещиваемость. При межвидовых скрещиваниях выяснялась динамика и причины опадания завязей по эмбриологическим исследова­ниям; определялось влияние инбридинга на скрещиваемость; изучались материнские эффекты; определялись способы и длитель­ность хранения пыльцы.

Для дальнейшего развития гибридизационных работ в роде Quercus хорошей базой послужат работы по изучению потомств популяций, кото­рые могут быть использованы как исходный материал для внутривидо­вой, межпопуляционной и межформовой гибридизации. Наиболее крупная из них сводка о 25-летних опытах с географическими культурами разных видов дуба. В ней изучены 12 видов дуба: Q. robur – 15 про­исхождений Q. velutina – 11, Q. coccinea – 7, Q. shumardii – 6, Q. macranthera – 6, Q. falcata – 6, Q. imbricaria – 4, Q. nigra – б, Q. phellos – 6, Q. marilandica – 4, Q. palustris – 3, Q. alba – 18. Изучены рост, устойчи­вость и сохранность, выделены лучшие потомства, которые будут исполь­зованы для практических целей и дальнейшей селекции.

Исходным материалом для селекции дуба в США могут служить изучен­ные тщательным образом естественные гибриды Q. undulata Q. havardii.

Оценка деревьев различного географического происхождения и потомств отдельных деревьев Q. robur и Q. petrea проводилась в б. ФРГ с целью использованияих в качестве исходного материала для дальнейшей селек­ции. В Болгарии 9 потомств Q. robur изучены по физиологическим показателям (фотосинтез, транспирация) для оценки лучших географиче­ских происхождений.

Род Fagus. В этом роде работы по межвидовой гибридизации нам не известны. Единичны работы и по изучению популяционной структуры и географической изменчивости в роде Fagus. Эти работы необходимо расширять и создавать базу для дальнейшей селекционной работы с этой ценной породой.

Род Betula. В этом роде спонтанная межвидовая гибридизация значи­тельно распространена в природных условиях. Работы по искусственной внутривидовой и межвидовой гибридизации берез довольно широко пред­ставлены в литературе разных стран.

В США большое внимание уделяется селекции березы желтой (Betula alleghaniensis). Анализ контролируемых межвидовых скрещиваний (В. alleghaniensis В. lenta) приведен в работе Шарика и Барнса. Большой интерес представляет сводка Клаусена по селекции березы жел­той.

На основании собственных исследований и обобщения литературных данных автором составлены таблицы скрещиваемости гексаплоидного вида желтой березы с другими видами разного уровня плоидности. На основании этого обобщения Клаусен пришел к выводу, что скрещива­ние материнских видов с меньшей плоидностью и отцовской с большей плоидностью обычно более удачны, чем реципрокные скрещивания.

На основании изучения скрещиваемости, закономерностей роста при реципрокных скрещиваниях, анализа характера наследования морфо­логических признаков разработана селекционная программа улучше­ния березы желтой, включающая изучение структуры популяций, измен­чивости числовых характеристик географического, локального, индиви­дуального характера, многоцелевое испытание потомств разных проис­хождений, изучение компонентов роста, биохимические и цитологические исследования, изучение процесса гибридизации.

Автор считает, что для практического использования перспективна внутривидовая гибридизация различных популяций. Межвидовая гибри­дизация, по мнению автора, на данном уровне развития селекционной нау­ки не имеет большой практической значимости, но она является ценной информацией для филогении и эволюции отдельных видов и рода Betula в целом. Дальнейшие фундаментальные исследования помогут пролить свет на такие проблемы и процессы, как гибридизация, несовместимость, резистентность к вредителям и болезням, гетерозис, наследование.

Обзорная работа Клейншмита и Отто показывает несколько иной подход к селекции берез в б. ФРГ. Основное внимание здесь уделяется изуче­нию исходного материала для селекции; испытывается 251 семья полусибсов 58 различных географических происхождений из ФРГ, Голландии, Шве­ции и Финляндии, популяции, которых взяты из обычных и экстремальных условий произрастания (пески и болота). На основании изучения отобра­ны лучшие семьи, составляющие 30% от испытанных, все они германского, голландского и польского происхождения; березы скандинавского проис­хождения оказались бесперспективными. Предложена селекционная про­грамма дальнейшего генетического улучшения березы, включающая семей­ственный и индивидуальный отбор, изучение семенных потомств в поле­вых условиях и в теплице, предусмотрена также внутривидовая и межвидо­вая гибридизация, оценка гибридных семей, отбор и размножение лучших клонов, их проверка, создание кленовых гибридных "смесей".

В Чехословакии работа по гибридизации проводится с 1955 г. В скрещи­ваниях использовались виды Betula verrucosa, В. papyrifera, В. lutea, В. pubescens.

В работе приводятся данные о ходе роста различных семей от свобод­ного опыления, самоопыления, контролируемых внутривидовых, гео­графически отдаленных и межвидовых скрещиваний.

В географически отдаленных скрещиваниях результат зависит от сте­пени удаленности и локализации материнских и отцовских компонентов. Хорошие результаты получены от высокогорных "локалитетов" и пло­хие - из сухих и бедных местообитаний.

В этой работе рассматривается также влияние филогенетической удален­ности скрещиваемых видов на результат гибридизации. Выявлен лучший рост потомств межвидовых скрещиваний внутри секции (В. verrucosa В. papyrifera), чем межсекционные (В. verrucosa В. lutea). Иногда в одной и той же комбинации в разные годы получаются противоположные результаты, например в комбинации В. verrucosa В. pubescens в 1955 г. получены слаборослые гибриды, а в 1958 г. – быстрорастущие. Поэтому о результатах скрещиваемости можно судить только по данным несколь­ких лет наблюдений.

При самоопылении установлены индивидуальные различия способ­ности отдельных деревьев к инбридингу. В результате изучения внутри­видовых и межвидовых гибридов отобраны лучшие семьи, из которых созданы семенные плантации.

В б. Югославии изучены 2209 сеянцев от свободного опыления 8 материн­ских деревьев Betula pubescens и 2128 сеянцев гибридных потомств (В. pu­bescens В. papyrifera). Большинство материнских деревьев от свобод­ного опыления дают лучшее потомство, чем при межвидовой гибридиза­ции.

Большое внимание селекции берез уделяется в Скандинавских странах. В южной и центральной Финляндии отобраны – 37 5 деревьев В. verrucosa и 88 деревьев В. pendula для селекции на качество ствола, потомства этих деревьев изучены на продуктивность и качество ствола, в результате чего получены данные, характеризующие рост и качество ствола различ­ных происхождений, которые являются "стартовым материалом" для се­лекции берез.

С 1971 г. в Финляндии начаты работы по гибридизации берез. Проведены межвидовые скрещивания В. verrucosa В. japonica, В. verrucosa В. maximovichiana, В. verrucosa В. papirifera. Интересны также ра­боты по изучению несовместимости при самоопылении и перекрестном опылении у березы бородавчатой и березы пушистой.

В Швеции работа по изучению межсекционных гибридов североамери­канских берез В. lutea (sect. costatae) В. occidentalis (sect. albae) прове­дена Джонсоном.

В б. СССР гибридизации берез уделяется также значительное внимание. Селекции узорчатой и капокорешковых форм берез методом внутри­видовых и межвидовых скрещиваний выполнена Багаевым.

Большая работа по селекции, гибридизации, изучению наследования морфологических признаков, биологии узорчатости у Карельской березы проведены А.Я. Любавской. Ею получены очень ценные в хозяйственном отношении гибридные формы берез, сочетающие нормальный рост и узорчатость древесины.

Интересная работа по изучению межвидовой гибридизации (гибриды Н.А. Коновалова) и изучению наследо­вания признаков проведена на Урале Н.Л. Пичугиной. Для скрещи­ваний ею использованы пять видов с различным числом хромосом В. ver­rucosa (2 п = 28), В. lutea (2п = 86). У гибридов проанализированы числовые хромосомные характеристики, изучены многие морфологические призна­ки. У гибридов В. verrucosa (2п = 28) dahurica (2п = 56) и В. manchurica (2п = 28) В. papyrifera (2п =56) число хромосом среднее между родите­лями (2п = 42). По морфологии эти гибриды в большинстве своем про­межуточного типа. Отмечено, что морфологические признаки листьев у гибридов более вариабильны, чем у исходных видов.

В связи с тем, что в природе часто наблюдается процесс межвидовой и ингрогрессивной гибридизации, многие исследователи считают необхо­димым в качестве одного из методов селекции березы изучение и исполь­зование спонтанных гибридов.

Работы по изучению географической изменчивости, популяционной структуры и внутрипопуляционной изменчивости, а также работы по изучению пластид и фермен­тов служат хорошей базой для дальнейшего развития гибридизационных работ в роде Betula.

Род Alnus. Работы по гибридизации в этом роде немногочисленны, все они появились в последнее пятилетие и являются началом дальнейшего развития работ по селекции ольхи.

С методической точки зрения интересна работа, проведенная в б. Югосла­вии по изучению самоопыления, внутривидового контролируемого, свободного опыления и межвидовых скрещиваний. Использованы вида: Alnus glutinosa, A. incana и A. cordata; выполнено 11 комбинаций, из них внутривидовых контролируемого опыления – 2, свободного – самоопыления – 2, межвидовых комбинаций – 5, Всхожесть семян от внутривидовых контролируемых скрещиваний составляла 16,5–30%, от самоопыления – 0,0–2,2, от свободного опыления – 3,5—13,7, в меж­видовых скрещиваниях – 0,0–11,5%. Разные деревья одного и того же вида различаются по способности образования инбредного потомства, что будет использовано в дальнейшей селекции на гетерозис.

Лучшей по росту является комбинация межвидового скрещивания A. incana A. glutinosa, наилучшую сохранность имеют межвидовые гиб­риды A. cordata A. glutinosa. Авторы считают, что происходящая в при­роде спонтанная межвидовая и межпопуляционная гибридизация имеет большое значение в изучении эволюции древесных растений. Спонтанные гибриды иногда обладают мощным ростом и могут использоваться для практических целей.

Описанию межвидовых гибридов ольхи в Финляндии посвящена неболь­шая по объему работа, в которой исследованы естественные гибри­ды A. glutinosa A. incana. Морфологически гибриды отличаются большим полиморфизмом по сравнению с родительскими видами. По средним по­казателям роста (высота и диаметр) гибриды занимают промежуточное положение между родителями.

В Японии проведены небольшие, но тщательно выполненные работы по определению числа хромосом у четырех видов рода ольхи в секции bifurcate и по межвидовой гибридизации этих видов. Число хромосом определяли в пыльцевых зернах.

Вид Alnus pendula определен как диплоид (2п = 14) , другими автора­ми этот вид описан как тетраплоид (2п = 28) , A. firma varJiiertella A. siboldiana определены как октаплоиды (2п = 56). Другими исследователями А. firma определен как гексаплоид (2п = 42).

При межвидовой гибридизации использованы три дерева A. siboldiana и два дерева A. pendula, проведены реципрокные скрещивания, в качестве которых использованы семена с материнских деревьев свободного опыле­ния.

По числу семян, полученных с одной опыленной шишки, и всхожести семян межвидовые скрещивания А. siboldiana A. pendula не отличаются от свободного опыления: число семян на одну шишку при свободном опылении составило 203, при межвидовых – 232, всхожесть при свободном опылении равна 94,8%, при межвидовых – 96,6%, реципрокные скрещи­вания A. incana A. siboldiana оказались значительно хуже.

У гибридов и родительских видов изучено число хромосом и плоидность в замыкающих клетках устьиц: A. siboldiana 2п = 56 (8х) A. pendula 2п = 14 (2х), гибрид A. siboldiana A. pendula 2п = 35 (5х).

По росту в высоту и по длине замыкающих клеток устьиц гибриды зани­мают среднее положение между родительскими видами.

В разных странах уделяется внимание изучению ольхи как исходного материала для дальнейшей селекции. В б. СССР также были нача­ты работы по искусственной гибридизации, выполнено 7 реципрокных межвидовых комбинаций ольхи тонколистной (A. tenuifolia), серой (A. incana) , черной (A. gtutinosa) и 5 внутривидовых комбинаций. Исследованы скрещиваемость, рост и морфология гибридов и исходных форм.

Межвидовой гибридизации A. glutinosa A. incana посвящена работа В.С. Гельтмана и И.Д. Чубанова (1980 г.). Межвидовые гибриды этих ви­дов описаны у В.Хайнла (1979 г.).

Род Ulmus. Работы по гибридизации ильмовых также немногочисленны. Заслуживают внимания две работы, выполненные в Голландии. В первой приведена краткая сводка работ по селекции вяза на устойчи­вость к болезням в разных странах мира, в том числе и в б. СССР; во второй описаны результаты межвидовой гибридизации в роде Ulmus, выполненной автором. В качестве материнских родительских форм использовались Ulmus glabra, U. caprinifolia, U. pumila, в качестве отцовских – U. caprinifolia, U. pumila, U. rubra, U. japonica, U. glabra, U. parvifolia. Проведены скрещивания внутривидовые – 4 комбинации, свободного опыления – 2, межвидовые – 16, всего 22 комбинации.

Гибриды изучены по росту в высоту и по устойчивости к Cextocystis ulmii. В трехлетнем возрасте еще трудно делать выводы, но есть тенден­ция, позволяющая выделить формы, не поврежденные заболеванием. Некоторые генетические вопросы, такие, как влияние специфической комбинационной способности (СКС) на наследование устойчивости к болезням, освещены в работе Тоунсенда [767] и Джонсона.

Проведены исследования генетической структуры популяции по фла-воноидам. Эти работы могут быть использованы для дальнейшего развития селекции и гибридизации в роде Ulmus.