Методы гибридизации
Методы гибридизации зависят от биологических особенностей вида, характера исходного материала, требований к будущему сорту и др. Выделяют простые и сложные скрещивания, кроме того, существует ряд методов, сочетающих гибридизацию с другими подходами хозяйственного улучшения растений (инбридинг, полиплоидия, мутагенез и др.).
Простые скрещивания. Скрещивания между двумя родительскими формами, производимые однократно, называют простыми:
♀ А х♂В=FAB
При простых скрещиваниях гибриды получаются от объединения наследственности двух родителей. Формообразовательный процесс в гибридных популяциях от простых скрещиваний идет на основе перераспределения наследственного материала, привнесенного в равном количестве одной парой родителей, поэтому простые скрещивания называют также парными. Разновидностью парных скрещиваний являются взаимные или реципрокные, когда в качестве материнского растения выступает растение, бывшее ранее отцовским:
♀B 
♂A =FBA
Реципрокные скрещивания применяются:
а) когда наследование какого-либо важного хозяйственно-биологического признака (например, зимостойкости, роста и др.) связано с цитоплазмой; гибриды наследуют это свойство сильнее в том случае, если носитель ценного признака берется в виде материнского растения;
б) когда завязываемость семян зависит от того, в качестве материнской или отцовской берется та или иная форма.
Сложные скрещивания. В сложных скрещиваниях участвуют более двух родительских форм, или гибридное потомство повторно скрещивается с одним из родителей. Они делятся на ступенчатые и возвратные. Ступенчатые скрещивания применяются, когда необходимо соединить в гибридном потомстве наследственность нескольких родительских форм. Их можно представить в виде следующих простейших формул:
1)[(А х В) х С 
х D; 2) [(А х В) х (С х D)] х Е.
В первом случае гибрид, полученный от скрещивания двух родительских форм А и В, дополнительно скрещивается с формой С, а затем с формой D; в целом здесь объединяется наследственность четырех родительских форм. Во втором случае сначала скрещиваются попарно формы А и В, С и D, а их гибридное потомство скрещивается между собой и с формой Е, в целом здесь объединяется наследственность пяти родительских форм. В обоих случаях скрещивания осуществляются последовательно, ступенчато.
Возвратные скрещивания — это такие скрещивания, при которых гибрид повторно скрещивается с одним из родителей. Их применяют в двух случаях:
1) для преодоления бесплодия гибридов первого поколения при отдаленной гибридизации: (А х В) хВ,
2) для усиления в гибридном потомстве желаемых свойств одного из родителей. В этом случае возвратные скрещивания называют насыщающими. Чаще всего их используют при выведении сортов, устойчивых к болезням или неблагоприятным абиотическим факторам среды. Лучший высокопродуктивный, но неустойчивый к действию какого-либо неблагоприятного фактора сорт берется в качестве отцовской формы, а сорт, обладающий устойчивостью к нему, — в качестве материнской. Например, скрещиваются устойчивый сорт А с быстрорастущим, но мало устойчивым сортомВ, тогда мы можем иметь следующую последовательность возвратных скрещиваний, каждое из которых называется беккроссом (табл. 3.2). В результате первого беккросса количество отцовского ядерного материала увеличивается до 75%, после пятого — оно равняется 99,2%, т.е. происходит почти полное поглощение материнской наследственности отцовской, поэтому такие насыщающие скрещивания называются поглотительными.
Использование в гибридизации явления инбридинга позволило разработать инцухт-гетерозисный метод получения гетерозисных растений. При этом методе сначала получают инцухт-линии или инбред-линии (самоопыленные линии), представляющие собой потомство одного перекрестно опыляющегося растения, полученное в результате принудительного самоопыления. Исходное растение, которое принудительно подвергли самоопылению, обозначается символом I0, первое его инбредное потомство — символом I1 второе — символом I2, и т.д. Затем отбирают инбредные линии, обладающие высокой комбинационной способностью, и скрещивают их между собой. В результате получают гибриды, обладающие повышенным гетерозисом. Такие гибриды называют инцухт-гетерозисными. Прекрасные результаты применения этого метода получены на сельскохозяйственных растениях, в частности у кукурузы. О его применимости для лесных пород указывал еще А. И. Колесников, а в более позднее время — Э. Ромедер и Г. Шенбах (1962).
Таблица 3.2 Схема применения насыщающих скрещиваний
в селекции на устойчивость (по Г.В. Гуляеву, АЛ. Дубинину, 1974)
| Номер беккросса | Последовательность скрещиваний | Процент насыщения устойчивого сорта свойствами лучшего высокопродуктивного сорта |
| A x B=F1 | ||
| F1 х В = F2 | ||
| F2 x B=F3 | 87,5 | |
| F3 x .B=F4 | 93,7 | |
| F4 x B = F5 | 98,4 | |
| F5 x B=F6 | 99,2 |
Необходимо отметить, что в зависимости от способа размножения те или иные методы гибридизации и селекции дают более или менее важные практические результаты.
Так, для самоопылителей наибольшее распространение получили методы комбинационной селекции, как простые, так и сложные, особенно метод ступенчатой и отдаленной гибридизации. Среди перспективных методов можно отметить: использование принципов генетически регулируемого гетерозиса; получение индуцированных мутаций при применении радиации и химических мутагенов и использование искусственно получаемых аллополиплоидов (Н.П. Дубинин, Я.Л. Глембоцкий, 1967).
В селекции перекрестников сельскохозяйственных культур исторически прослеживается переход от массового отбора к семейственному отбору и затем к получению самоопыленных линий и использованию гетерозисных гибридов. Здесь, как и при скрещивании самоопылителей, наблюдаются простые и сложные скрещивания. Новыми методами в этом случае являются скрещивание инцухт-линий (межлинейные гибриды) или скрещивания инцухт-линий на сорт (сортолинейные гибриды), при которых проявляется гетерозис.
В селекции вегетативно размножаемых растений наибольшее значение приобрели такие методы селекции, как отдаленная гибридизация, экспериментальное получение полиплоидов и искусственный мутагенез. При всех этих методах важно получить хотя бы одно растение с улучшенными хозяйственными признаками, которое в последующем можно размножить вегетативным путем. Успех здесь зависит в основном от выбора исходного материала и технического осуществления методов.
Дата добавления: 2017-08-01; просмотров: 2911;