Участие гипоталамуса в формировании мотиваций

Гипоталамус является высшим центром нервной и эндокринной регуляции вегетативных функций организма, изменяющихся в соответствии с поведенческой активностью человека. Одновременно с этим гипоталамус участвует в формировании биологических мотиваций, эмоций и организации целенаправленного поведения. Он имеет информацию о значении параметров внутренней среды организма (от интерорецепторов внутренних органов), а также об изменениях внешней среды, получая часть сенсорных сигналов от поверхности тела и специализированных сенсорных систем: зрительной, обонятельной, слуховой, вестибулярной. Нейроны гипоталамуса обладают избирательной химической чувствительностью к нейромедиаторам и гормонам, они имеют т.н. центральные рецепторы, реагирующие на изменения осмотического давления, уровня глюкозы в крови, содержания в ней норадреналина.

Многие нейроны гипоталамуса обладают способностью к нейросекреции: при возбуждении они увеличивают синтез функционально специфических пептидов, которые выделяются в кровь или ликвор. Нейросекреторная специфичность таких клеток состоит в их специализации на синтезе нейрогормонов (вазопрессин или окситоцин), либеринов и статинов для регуляции секреции гормонов аденогипофиза, эндорфинов, играющих важную роль в регуляции многих аспектов поведения. Наибольшее число клеток, продуцирующих эндорфины, расположено именно в гипоталамусе. Аксоны таких нейронов распределяются внутри гипоталамуса или направляются к перегородке и ядрам миндалины. Некоторые аксоны следуют в ствол мозга, где регулируют активность нейронов голубого пятна и ядер шва. Нейросекретирующие нейроны выполняют функцию нейроэндокринных преобразователей, способных трансформировать кратковременную электрическую активность в длительные гуморальные влияния. Входными сигналами для начала такого преобразования служит афферентные импульсы, поступающие в гипоталамус от сенсорных систем, ствола и лимбической системы мозга.

Группы однородных в своей химической избирательности нейронов образуют мотивационные центры гипоталамуса. Разные ядра гипоталамуса специализированы на регуляции водно-солевого баланса, температурного гомеостазиса, чувства голода и насыщения, полового поведения, некоторые из них выполняют функцию координатора биологических ритмов. При изменении параметра внутренней среды специфически чувствительные к его значению нейроны постепенно деполяризуются, а когда деполяризация достигнет критического значения, начинают генерировать потенциалы действия. Активность нейронов сохраняется до тех пор, пока параметры внутренней среды не придут к заданному значению, что обычно соответствует удовлетворению имевшейся потребности.

Мотивационные центры гипоталамуса взаимодействуют с ретикулярной формацией, активность которой повышает общий уровень бодрствования и этим способствует эффективности действий, направленных на удовлетворение потребности. Гипоталамус имеет двусторонние связи со структурами лимбической системы мозга, активация которой определяет эмоциональную окраску мотивированного поведения. Двусторонние связи гипоталамуса с корой больших полушарий, в особенности с её лобными долями, необходимы для создания поведенческих программ и определения эмоциональных аспектов поведения. При возникновении метаболической потребности гипоталамус становится структурой, инициирующей активность всех связанных с ним областей мозга. Те, в свою очередь, способны затормозить или усилить активность гипоталамуса. Тормозное влияние коры может подавить или отсрочить удовлетворение той или иной потребности, что наглядно проявляется во время самоограничений, например, в пище у желающих похудеть, у верующих людей во время поста и т.п.

В экспериментах на животных установлены неодинаковые последствия электрической стимуляции разных областей гипоталамуса. При раздражении задней области увеличивается частота сокращений сердца, повышается кровяное давление, учащается дыхание и расширяются зрачки, что указывает на возникновение симпатоадреналовой реакции. Одновременно с этим у животного поднимается шерсть, выпускаются когти, изгибается горбом спина и оскаливаются зубы, что типично для реакций борьбы или бегства, то есть аффективно-оборонительного поведения. Эта область гипоталамуса получила название эрготропной, т.е. способствующей мобилизации энергии. Раздражение ростральных отделов гипоталамуса и преоптической области вызывало у тех же животных пищевое поведение: они начинали поглощать пищу, даже если были досыта накормлены. У таких животных увеличивалось выделение слюны, усиливалась моторика желудка и кишечника, а частота сердечных сокращений и дыхания уменьшалась, становился меньшим и мышечный кровоток, что характерно для повышения парасимпатического тонуса. Эта область гипоталамуса была названа трофотропной.

Таким образом, активация разных областей гипоталамуса запускает запрограммированные комплексыповеденческих и вегетативных реакций. Задача гипоталамуса заключается в том, чтобы оценить поступающую к нему из разных источников информацию и на её основе выбрать тот или иной комплекс ответных реакций, объединяющий поведение с необходимой активностью обоих отделов вегетативной нервной системы. Следует обратить внимание, что не только уже произошедшие отклонения параметров гомеостаза, но и любое потенциально угрожающее ему событие может активировать деятельность гипоталамуса (опережающее реагирование). Так, например, при внезапном возникновении опасной ситуации, угрожающей жизни, вегетативные сдвиги у человека (увеличение частоты сокращений сердца, повышение кровяного давления и т.п.) происходят быстрее, чем он обратится в бегство, т.е. вегетативные изменения заранее учитывают характер последующей мышечной активности.