Нейрофизиологическая основа мотиваций

В центральной нервной системе имеются популяции нейронов, представляющие мотивационные центры. Это понятие более функциональное, нежели морфологическое, и только для биологических мотиваций можно указать на гипоталамус, как область расположения большинства таких центров. Они возбуждаются в ответ на изменение гомеостаза или угрожающее таким изменением действие окружающей среды. Для возбуждения мотивационного центра нужна сенсорная информация, которая поступает через таламус от различных иерархических уровней сенсорных систем. Помимо этого мотивационные центры регулируются нейропептидами, гормонами и прочими лигандами, секретируемыми соседними клетками или доставляемыми кровью и цереброспинальной жидкостью.

Задача возбуждённого мотивационного центра состоит в мобилизации физиологических систем организма и мотивации поведения на сохранение гомеостаза. Она решается установлением координации между центрами вегетативной и эндокринной регуляции функций с одной стороны и создающими программу поведения структурами мозга – с другой. В создании поведенческих программ участвуют ассоциативные и моторные области коры совместно с базальными ганглиями и лимбическими структурами мозга. Возникновение мотиваций сопровождается изменениями порогов сенсорного восприятия, то есть настройкой сенсорной чувствительности, возрастающей по отношению к наиболее существенным при данной мотивации стимулам и снижающейся ко всем остальным.

При рассмотрении сложного нейрофизиологического механизма мотиваций целесообразно учесть несколько принципиальных положений:

1. Мотивация возникает только при условии достаточной активности коры, в противном случае пусковые сенсорные стимулы не распознаются или не обрабатываются надлежащим образом. Во время бодрствования нейроны коры активируются восходящей ретикулярной формацией ствола мозга, в которой имеются компактные скопления нейронов, образующих дивергентные восходящие системы.

2. Мотивации формируются в результате взаимодействия сенсорных и моторных систем, образованных нейронными сетями иерархического типа. В таких сетях имеются несколько уровней или переключательных ядер для последовательной передачи информации с помощью возбуждающих нейромедиаторов, которым чаще всего является глутамат. В каждый уровень вписаны локальные сети нейронов, образованные возбуждающими и тормозными (чаще всего ГАМК-эргическими) интернейронами. Их функция состоит в сужении или расширении передаваемого потока информации и преобразовании электрических сигналов в форму, наиболее пригодную для восприятия на следующем иерархическом уровне. Между разными уровнями сенсорных и моторных систем имеются переключения, создающие возможность непосредственных ответных реакций на сенсорные стимулы, которые проявляются как рефлексы или инстинкты. Поведенческий опыт способствует формированию энграмм памяти и более эффективному взаимодействию между нейронами иерархической сети.

3. Передачу сигналов в иерархических сетях и активность нейронов коры регулируют дивергентные нейронные сети, образованные ветвистыми отростками небольших скоплений нейронов в стволе мозга. Они используют один из низкомолекулярных медиаторов (норадреналин, дофамин, серотонин, ацетилхолин), имеют длинные ветвящиеся аксоны, распространённые диффузно во многих структурах мозга. Окончания аксонов часто расширены, образуя т.н. варикозы, в которых содержится запас медиатора. Выделившийся медиатор действует не только на постсинаптические мембраны, но и на ближайшие клетки, достигая их путём диффузии: этот процесс обозначается термином спиловер (от англ. spillover – перелив, растекание). Внесинаптическая концентрация медиатора снижается медленно, а его действие состоит в модуляции, то есть в облегчении или затруднении быстрой передачи сигналов через синапсы. Дивергентные системы нейронов способны изменять характер интегративной деятельности мозга при возникновении мотиваций и эмоций, при осуществлении когнитивных процессов.

4. Наличные потребности, как правило, порождают эмоции: отрицательные, если потребность не удовлетворяется, и положительные – при её удовлетворении (см. главу 12). Возникновение эмоций обусловлено активностью мотивационных центров, ретикулярной формации, лимбической системы мозга и взаимодействующей с ними корой больших полушарий. Активность нервных центров мотиваций и эмоций взаимосвязана и взаимозависима, переживаемые эмоции способствуют созданию доминирующей мотивации, стимулируют механизм извлечения энграмм памяти, необходимых для создания поведенческой программы, а также активируют процессы вегетативного обеспечения предстоящей деятельности.

5. Нервные центры мотиваций и эмоций зависимы от действия на них нейрорегуляторов – пептидов и низкомолекулярных веществ эндогенного происхождения. Нейрорегуляторы синтезируются некоторыми разновидностями нейронов, их действие может быть направлено как на саму синтезирующую клетку, так и на другие мишени. К веществам такого рода принадлежат опиатные пептиды (эндорфины, энкефалины и т.п.), эндозепины и другие подобные им регуляторы активности нейронов.

6. Продолжительность действия нейромедиаторов и нейрорегуляторов зависит от трёх факторов: интенсивности их синтеза, эффективности их расщепления или обратного захвата в исходную клетку и типа рецепторов, с которыми они взаимодействуют. Синтез и расщепление осуществляются специфическими ферментами, рецепторы подразделяются на ионотропные и метаботропные, а последние различаются ещё и в зависимости от используемой системы вторичных посредников. Если одна клетка действует на другую с помощью установленного медиатора, то предвидеть результат действия можно только с учётом всех этих обстоятельств.

7. Характерный для человеческой популяции биохимический полиморфизм проявляется существованием в ней нескольких вариантов одного и того же белка (например, фермента или рецептора), что определяется небольшими различиями гена, кодирующего данную белковую молекулу. Каждому человеку достаётся от родителей две копии любого гена, из которых используется лишь одна. В силу этого обстоятельства определённые геномом возможности синтеза того или иного нейромедиатора, эффективности его взаимодействия с рецепторами и скорости его расщепления имеют индивидуальные особенности. Это означает, что и характер взаимодействия нейронов различается у разных людей, а в зависимости от этого различаются особенности их поведения.