ПОНЯТИЕ ОНТОГЕНЕЗА И ФИЛОГЕНЕЗА, ИХ ВЗАИМОСВЯЗИ

Для выяснения роли адаптации в филогенезе и онтогенезе необходимо вспомнить эти понятия.

Термин филогенез ввел Э. Геккель в 1866 году. Филогенез изучает историю возникновения и развития вида (Phyle – племя, genesis – развитие). В более широком плане филогенез отражает историческое развитие живых организмов на Земле. Раздел биологии, изучающий филогенез, называется филогенетикой. Термин «филогенетический» часто используют как синоним термина «эволюционный». Но следует иметь в виду, что филогенетика не изучает механизмы эволюции, а лишь констатирует родственные связи между таксонами (от царств до видов).

Выражение «филогенетические преобразования» следует понимать как преобразования в ходе исторического развития группы организмов. В современной филогенетике используют данные не только палеонтологии ( по Геккелю), но и генетики, биохимии, молекулярной биологии, этологии, биогеографии и физиологии. Последнее в большей степени интересует нас.

Графическое изображение филогенеза – родословное (филогенетическое) древо. Основной движущей силой, определяющей адаптивный характер филогенетических преобразований организмов, является естественный отбор. Конкретные направления филогенеза ограничиваются исторически сложившимися особенностями генетической системы, морфогенеза и фенотипа каждой конкретной группы.

Индивидуальное развитие организма называется онтогенез. К. Э. Бэр в 1828 г. сформулировал закон индивидуального развития, в котором наряду с планами строения организма выделил отвечающие им схемы развития. Его интересовал вопрос, как строится организм? Онтогенез он рассматривал как процесс построения организма. В основные положения закона индивидуального развития К. Э. Бэра вошли:

1. Общее каждой более крупной животной группы образуется в зародыше раньше, чем специальное.

2. Из более общего в области отношения форм образуется менее общее и так далее, пока, наконец, не возникает самое специальное.

3. Зародыш каждой животной формы отнюдь не повторяет при развитии другие животные формы, а, напротив, скорее обосабливается от них.

4. В основе своей, значит, что зародыш высшей животной формы никогда не бывает подобен другой форме, а лишь ее зародышу.

В итоге К. Э. Бэр делает заключение о том, что история развития особи есть история растущей во всех отношениях индивидуальности. В ходе онтогенеза происходит преобразование её морфофизиологических, физиолого-биохимических и цитогенетических признаков.

Таким образом, онтогенез– это индивидуальное развитие opганизма, в ходе которого происходит преобразование его морфофизиологических, физиолого-биохимических и цитогенетических признаков. Онтогенез включает две группы процессов: морфогенез и воспроизведение (репродукцию). В результате морфогенеза формируется репродуктивно зрелая особь. Онтогенез характеризуется устойчивостью – гомеорезом. Гомеорез – это стабилизированный поток событий, который представляет собой процесс реализации генетической программы строения, развития и функционирования организма.

Основные атрибуты онтогенеза:

– исходная запрограммированность процессов. Наличие уникальной неизменной генетической программы развития, сформированной вследствие мейоза и оплодотворения;

– необратимость онтогенеза. При реализации генетической программы невозможен возврат к предыдущим стадиям;

– углубление специализации: по мере развития уменьшается вероятность смены траектории онтогенеза;

– адаптивный характер: поливариантность онтогенеза обеспечивает возможность приспособления к различным условиям;

– неравномерность темпов: скорость процессов роста и развития изменяется;

– целостность и преемственность отдельных этапов. Признаки, появляющиеся на более поздних стадиях, базируются на признаках, проявляющихся на ранних стадиях;

– наличие цикличности: существует цикличность старения и омоложения;

– наличие критических периодов, связанных с выбором пути в узловых точках (точках бифуркации) или с преодолением энергетических порогов.

Основные типы онтогенеза:

1. Онтогенез организмов с бесполым размножением и/или при зиготном мейозе (прокариоты и некоторые эукариоты).

2. Онтогенез организмов с чередованием ядерных фаз при споровом мейозе (большинство растений и грибов).

3. Онтогенез организмов с чередованием полового и бесполого размножения без смены ядерных фаз. Метагенез - чередование поколений у кишечнополостных. Гетерогония – чередование партеногенетического и амфимиктического поколений у червей, некоторых членистоногих и низших хордовых.

4. Онтогенез с наличием личиночных и промежуточных стадий: от первично-личиночного анаморфоза до полного метаморфоза. При недостатке питательных веществ в яйце личиночные стадии позволяют завершить морфогенез, а также в ряде случаев обеспечивают расселение особей.

5. Онтогенез с выпадением отдельных стадий. Утрата личиночных стадий и/или стадий бесполого размножения. Утрата конечных стадий и размножение на ранних этапах онтогенеза: неотения.