ЛЕКЦИЯ 3. ИСТОРИЯ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ ОБ АДАПТАЦИИ В ТЕОРИЯХ ЭВОЛЮЦИИ

Научное обоснование идей адаптации разрабатывалось медленнее, чем философские воззрения и эмпирические знания на этот счет, и кардинально не менялось практически до 1809 г., когда французский естествоиспытатель Жан-Батист Ламарк создал первое целостное учение об эволюции живой природы, основные идеи которого были изложены в «Философии зоологии».

В основе его учения лежало представление о внутреннем «стремлении к совершенствованию», присущему всему живому – постепенное и неуклонное повышение организации живых существ (градации) от простейших до совершенных.

Другое основополагающее положение учения – постоянное влияние внешней среды, приводящее к нарушению правильной градации. Влиянию среды соответствовали – способности, подверженные изменению под влиянием обстоятельств. Возникшие функционально-морфологические изменения передаются по наследству потомству, усиливаясь из поколения в поколение.

На основе законов Ламарка сложилось учение, обычно называемое ламаркизмом или неоламаркизмом, а более точно эктогенез (эктос – внешний, греч.) – эволюция под действием внешних сил. В рамках этого направления эволюция рассматривалась как адаптивный процесс, основанный на общем свойстве живых существ – «наследовании благоприобретенных свойств» (признаков), следовательно, приспособленность рассматривалась как причина, а не результат эволюции. Единицей эволюции в рамках экогенеза является потомство родителей, которые передали своим потомкам результаты «упражнения или неупражнения органа» – что представляет череду поколений.

Дальнейшее развитие вопрос влияния условий среды на человека получил в трудах английского естествоиспытателя, создателя теории эволюции – Чарльза Роберта Дарвина. В 1859 г. он выпустил книгу «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», в которой было показано, как развивались все виды живого. Согласно выдвинутому им положению, выживали наиболее приспособленные виды. Дарвин рассматривал приспособление организма лишь в качестве средства для выживания. Согласно дарвинизму, эволюция представляет процесс адаптации организмов к условиям окружающей среды, причем приспособленность организмов является результатом эволюции.

Под непосредственным влиянием трудов Ч. Дарвина немецкий зоолог Эрнст Геккель (1834-1919) пришел к выводу о необходимости создания особой биологической дисциплины – экологии, которую он определил как «общую науку об отношениях организма к окружающей среде», куда относятся в широком смысле все «условия существования». Автор движущих сил эволюции Э. Геккель пытался соединить в одном учении идеи Ч. Дарвина и Ж.-Б. Ламарка, признавая как естественный отбор, так и прямое приспособление организмов к условиям среды путем наследования приобретенных признаков. Таким образом, к началу ХХ в. было установлено, что адаптация живых организмов к окружающей среде является по существу проблемой эволюционной. Неслучайно она была впервые выдвинута и обоснована Ж.-Б. Ламарком, Ч. Дарвином. В ходе развития науки проблема адаптации вышла за рамки теории эволюции и общей биологии и стала проникать в другие науки.

Адаптация, в рамках дарвиновской теории, должна быть идеальной. Но это не совсем так, поскольку существует мера соответствия возможностей организма условиям обитании, и поэтому степень адаптации может меняться от полной приспособленности к среде обитания до плохой приспособленности.

Выявлен ряд факторов, ограничивающих степень адаптации в процессе естественного отбора (эволюции):

1. Временной разрыв между действием фактора среды и результатами адаптации. Если меняются условия среды, то признак, ранее бывший адаптивным, может потерять это свойство. Может пройти несколько поколений этих изменений.

2. Исторические ограничения. Развитие новых признаков адаптации происходит на фоне прежних. Поэтому эффективность изменений можно оценить с учетом того, что им предшествовало. Именно благодаря историческим ограничениям сохраняются эволюционный консерватизм и адаптивное несовершенство.

3. Генетическая изменчивость. Исторические факторы влияют на направление адаптивных изменений, возникновение новых адаптивных признаков в результате мутации генов.

4. Компромиссные решения. Филогенез происходит под влиянием действия комплекса факторов.

5. Единицы отбора. Адаптация есть следствие отбора. Она происходит на разных уровнях: отдельная особь, популяция.

6. Непредсказуемость обусловлена нестабильностью системы, в которой протекает процесс эволюции.

Признаки приспособительного характера эволюционных преобразований организмов, усмотрение в адаптации движущей силы филогенетического развития превращает выявление адаптивности в ответственную задачу биологических исследований. Было определено, что адаптация есть не просто свойство жизни, но и важное проявление эволюции. Адаптация – это процесс приспособления строения и функций организмов (особей, популяций, видов) и их органов к условиям среды.

Адаптация понимается двояко – как приспособительное значение (адаптивный), аспект организации (признак) животного и как процесс адаптивных преобразований в эволюции вида или группы. При использовании термина «адаптация» с точки зрения разных наук вкладываются разные подходы.

Во-первых, существует адаптация как процесс, т.е. процесс, с помощью которого организм меняется и приспосабливается к условиям окружающей среды. В этом смысле адаптация может быть продуктом естественного отбора в течение ряда поколений, а может быть и ответной реакцией, приобретенной или усвоенной в течение более короткого времени.

Во-вторых, значение термина "адаптация" касается действительных взаимоотношений между организмом и средой его обитания. В этом случае термин показывает, какие особенности организма связаны с определенными факторами окружающей среды. Например, густой мех – это адаптация млекопитающих к низким температурам внешней среды. Здесь уместно подчеркнуть, что такое использование термина правомерно лишь тогда, когда рассматривается как адаптивный признак организма, так и обусловливающее его свойство окружающей среды.

В-третьих, значение термина "адаптация" отражает степень соответствия между организмом и средой. Причина, вследствие которой термин приобретает количественный оттенок, состоит в том, что не существует адаптивно совершенных организмов так же, как и идеальной адаптации. Оценка адаптации может быть только относительной.

Эти терминологические оттенки могут привести к важным выводам. Один из них состоит в том, что адаптация достигается посредством приспособления организма на разных уровнях к требованиям окружающей среды: биохимическом, физиологическом, морфологическом и поведенческом. Например, животное может адаптироваться к высоким температурам за счет уменьшения вязкости крови (биохимический), повышения легочной вентиляции или потоотделения (физиологический), увеличения относительной поверхности тела (морфологический) или, наконец, оставаясь в тени и снизив двигательную активность (поведенческий). Современный человек раздвигает рамки адаптивных систем еще шире путем изобретения кондиционеров. При рассмотрении проблем адаптации нужно учитывать относительную стоимость и выгоды каждого способа адаптации.

Еще один вывод состоит в том, что адаптация может быть генетически детерминированным процессом, возникающим в ответ на требования естественного отбора, или фенотипической реакцией особи, возникающей в течение ее жизни в ответ на некоторые средовые факторы. Например, шимпанзе как вид человекообразных обезьян на протяжении нескольких миллионов лет приспособились к питанию в основном плодами растений, о чем можно судить по строению их зубов и желудка. Это пример адаптации путем естественного отбора. С другой стороны, в популяции шимпанзе, ныне живущих в резервате Гомбе в Танзании, обезьяны привыкли получать бананы от исследователей, которые прикармливали их (van Lawick Goodall, 1971). Произошла адаптация к новому источнику пищи путем обучения. В первом случае имеет место изменение генных частот, во втором – фенотипические изменения, при которых геном не затрагивается. Однако, между этими двумя типами адаптации нельзя провести четкое различие. Фенотипические изменения могут быть не только поведенческими. Например, у людей в условиях высокогорья происходят фенотипические изменения дыхательной системы, в которых геном не участвует. В то же время поведенческие изменения могут быть генетически обусловленными. Вместе с тем, как тот, так и другой тип адаптации нельзя оторвать от естественного отбора. Если речь идет о поведении, в основе которого лежит обучение, то оно может и не находиться под прямым генетическим контролем, однако способности к усвоению этих типов поведения могут варьировать и зависеть от генетических различий. Следовательно, поведение косвенно является продуктом естественного отбора. Естественный отбор и адаптация прочно связаны друг с другом, хотя направления их изменений могут различаться.

Еще одно важное замечание в связи с рассмотрением термина "адаптация" состоит в том, что при всех спорах о генах или особях как единицах отбора, адаптируются к окружающей среде именно отдельные особи, а не их группы или гены (Williams, 1966), не культуры или общества (Foley, 1981).

Это особенно справедливо для гоминид, где из-за связанной с социальной организацией сложности поведения часто приходится слышать об адаптации культуры, что не совсем верно (Ellen, 1982). Особи создают, используют и отбрасывают различные институты и формы культуры как средства адаптации к социальной и биологической среде. Такой взгляд более плодотворен, так как позволяет непосредственно связать тип поведения с той самой особью, репродуктивный успех которой является предметом пристального внимания, а также позволяет обнаружить и проанализировать изменчивость адаптивного поведения.

Многочисленные данные изучения существующих и вымерших животных форм с точки зрения эволюционного учения позволили выявить основные формы (направления) адаптации в эволюционном процессе:

1. Адаптивная радиация. Процесс заключается в том, что некоторые частные адаптации могут случайно приобрести более общую ценность для организма. В таком случае они дополнительно открывают организму, обладающему такой адаптацией, много новых экологических ниш. Если перед группой животных открывается большое число эволюционных возможностей, то развитие группы идет в сторону образования множества одновременно эволюционирующих различных форм. Заселяются все возможные ниши, и формы, занимающие их, приобретают посредством естественного отбора необходимые специальные адаптации.

Так, первыми позвоночными, которые приобрели независимость от водных условий жизни, были пресмыкающиеся, и в течение мезозойской эры происходила их адаптивная радиация и приспособление к многочисленным нишам, существовавшим тогда на суше. Считается, что весь кладогенез – это адаптивная радиация.

2. Конвергенция. Если одна и та же экологическая ниша существует в двух или более местах, животные, которые ее занимают, оказываются сходными (похожими) независимо от того, связаны ли они близким родством. Когда две формы более схожи, чем их предки, их эволюцию называют конвергентной. Одним из примеров конвергенции является сходство форм тела у китов и рыб. Такая форма связана с необходимостью быстро передвигаться в воде. Установлено, что такой же формой тела обладали и ихтиозавры.

Конвергенцию особенно трудно обнаружить в случае слишком незначительных различий между предками конвергентных форм. Пример этому можно найти, изучая внутривидовую изменчивость человека в зависимости от географических условий. Можно предположить, например, что темнокожие народы Меланезии и Африки приобрели многие черты сходства от своих общих предков. Но не исключено также, что они эволюционировали конвергентно, в результате большого сходства сил отбора в двух географических зонах.

3. Параллельное направление. Если две формы животных приобретают одни и те же характерные приспособительные признаки независимо, но эти признаки делают их не более похожими друг на друга, чем были похожи их предки, то их эволюцию можно считать параллельной. Следствием одинакового образа жизни является также общность многих признаков сумчатых и плацентарных хищных. Млекопитающие «кроты» в своей эволюции дважды претерпели изменение как семейство отряда насекомоядных и один раз в составе отряда сумчатых. Обезьяны Нового и Старого Света произошли независимо. Их происхождение является примером параллелизма, поскольку их «дообезьяньи» предки также были весьма сходны.

4. Преадаптации. Некоторые условия существования вида или популяции порождают особенности организации форм и адаптаций, которые делают их наиболее приспособленными для использования предстоящих им эволюционных возможностей. От степени преадаптации во многом зависит то, какая именно группа животных изберет тот или иной способ существования. Так, эволюция человека как наземного животного во многом связана с приспособлением к жизни на деревьях, которым обладали их предки. Это приспособление оказалось преадаптацией для определенного типа наземного существования. Одной из наиболее общих преадаптаций является небольшой размер тела животных.

Существует два разных взгляда об уровнях проявления адаптации. Botnanuc (1970) считает, что адаптация имеет место только на популяционно-филогенетическом уровне, а на организационно-онтогенетическом уровне возможна лишь адекватность реакции, а не адаптация. Совершенно иной точки зрения придерживается М. М. Камшилов (1974), считающий, что именно на организменно-фенотипическом уровне скрещиваются видовой и индивидуальный, онтогенетический и филогенетический аспекты адаптации и эволюции, что именно здесь происходят все новообразования, соединяющие внутреннюю генетическую и популяционно-экологическую информации. Можно построить следующую субординацию этих основных уровней адаптации и видов адаптации (фенотипическая, модификационная, генотипическая), исходя из того, что онтогенез и филогенез присущи и индивиду, и популяции, как реально существующему сообществу биологических индивидов (рис. 1).

Рис. 1. Субординация основных уровней и видов адаптации