Эволюция развития индивидуума

Те особенности индивидуума, которые дают ему эволюционные преимущества по сравнению с другими, отчётливо проявляются во время его роста и развития. Следовательно, эволюционные изменения происходят путем преобразования индивидуального развития. Сходство между развитием индивидуума (онтогенез) и его эволюционной историей было признано еще древними анатомами, а позже легло в основу известного закона, сформулированного Геккелем ("Онтогенез повторяет филогенез"). Если бы этот закон был строго верен, то изменение индивидуального развития в процессе эволюции осуществлялось бы только путем гиперморфоза, но он никоим образом не является единственным способом изменения развития индивидуума в эволюционном процессе.

На любой стадии индивидуального развития могут произойти измененния, в результате которых индивидуум станет более приспособленным к внешним условиям. Следует учитывать, что на ранних фазах индивидуального развития различные животные более сходны между собой, чем на поздних (закон К. Э. Бэра). Причина этого ясна. Изменение в развитии организма, происшедшее и установившееся на некоторой стадии, несомненно, влияет на все последующие стадии. Поэтому взрослое животное как бы накапливает эффекты, связанные с предшествующими изменениями индивидуального развития его предков, тогда как на более ранней стадии развития, которой предшествует меньше стадий, этих модифицирующих влияний будет меньше. Отсюда следует, что взрослые формы различных животных должны сильнее отличаться друг от друга, а на ранних стадиях яйцеклетки, бластулы и гаструлы всех животных весьма сходны.

Вместе с тем существуют и такие модификации, которые затрагивают лишь ранние стадии, у взрослых же форм они утрачиваются. Их роль состоит только в том, что они увеличивают возможности выживания организма в период его развития. Эволюционные изменения, приводящие к таким адаптациям на личиночной или эмбриональной стадии развития, называются ценогенезом. Ценогенез сыграл особо важную роль в эволюции насекомых, у которых раннее развитие часто протекает без связи с дифференцировкой личиночных форм. Ценогенез наблюдается также и у других групп животных: примером ценогенетической адаптации, имевшей весьма серьезные последствия, может служить эволюция оболочек плода с постепенным превращением в плаценту млекопитающих. Другой пример – форма головы у большей части взрослых млекопитающих длинная и узкая, не резко отличается от головы пресмыкающихся. Однако голова плода млекопитающих имеет шаровидную форму, что облегчает прохождение его по родовым путям.

В настоящее время общепризнано, что эволюционное изменение онтогенеза может происходить в направлении, обратном тому, которое предсказывал Геккель; вместо добавления новых стадий к процессу ин- дивидуального развития предков имеет место сокращение сроков развития. Для того, чтобы такое сокращение могло произойти, необходимо, чтобы организмы достигали половой, зрелости на все более ранних морфологических стадиях. При этом естественный отбор должен благоприятствовать изменениям, приводящим к более раннему половому созреванию, если в результате этого организм сможет избежать такой специализации взрослых форм, которая, будучи вызвана изменением окружающих условий, начала бы ограничивать его способность к выживанию.

В процессе эволюции происходят различные типы изменений:

1. Филетические – изменения, протекающие в одной филогенетической линии со сменой поколений.

2. Кладогенез – изменения происходят с «разрывом» линии происхождения от предков. В этом случае происходит эволюция большого числа одновременно развивающихся форм.

Для филетических изменений характерно разобщение популяций во времени, а кладогенеза – в пространстве.

На основании изучения существующих биологических форм и ископаемых остатков можно сделать определенный вывод, что скорость появления филетических изменений и скорость кладогенеза непостоянны. Некоторые формы оставались более или менее неизменными на протяжении целых геологических периодов, тогда как другие эволюционировали чрезвычайно быстро. Далее отдельные линии в течение одного периода времени почти не изменяются, а затем внезапно делают эволюционный скачок.

Скорость эволюционных изменений в группе часто выражают числом новых биологических родов, появляющихся в единицу времени, например, за миллион лет. Такая характеристика является, однако, довольно грубой, так как в отличие от вида систематическая категория "род" во многом произвольна, и различия, которые в одной группе можно рассматривать как родовые, могут не быть таковыми в другой. Однако, даже такая приближенная характеристика позволяет оценивать и сопоставлять скорости эволюционных процессов, причем эти оценки согласуются с полученными более объективными методами.

Новый биологический род возникает как путем филетических из-менений, так и путем кладогенеза. Если учитывать только первый путь, то можно установить, что скорость эволюции у копытных животных в течение третичного периода составляет один род за 8 млн лет. Например, в родословной лошади появлению рода Equus предшествовало 8 родов, т. е. один род за 7,5 млн. лет. Скорость эволюции многих других групп животных, по-видимому, аналогична. Из приматов скорость эволюции удалось установить для гиббона – она составляет один род за 10 млн лет. А вот формы, подобные ежу и тупайе, все еще очень похожи на тех древних насекомоядных, от которых произошли все высшие млекопитающие.

Различие в скорости эволюционных процессов не означает, что медленно развивающиеся формы обладают большей генетической инерцией. Если животное в совершенстве приспособилось к некоторой экологической нише, то он будет долго сохранять неизменными свои особенности, возникшие в результате адаптации, пока остается неизменной ниша. Можно, следовательно, предположить, что ниши, занятые опоссумом и ежом, не изменились радикальным образом со времени возникновения этих животных форм.

Скорость эволюции разных органов и функций у одного и того же животного может также различаться (соматическая эволюция). Так эволюцию человека можно подразделить на три большие фазы:

1) приобретение навыков хождения на двух ногах,

2) уменьшение размеров челюстей,

3) увеличение мозга.

Есть все основания допустить, что эти три фазы не очень четко разграничены, однако в настоящее время найдены ископаемые формы, вполне приспособленные к прямохождению, но с такими особенностями черепа, которые мало изменились по сравнению с антропоидным типом. Даже у современного человека высокий уровень развития мозга сочетается с рядом примитивных черт, например, с примитивной общей морфологией передних конечностей. Вместе с тем следует учитывать, что, хотя различные системы органов могут эволюционировать с разной скоростью, животное на любом этапе развития должно быть наилучшим образом приспособлено к условиям внешней среды. Это сразу ограничивает возможное число независимых изменений в организме. Отдельные части единой функциональной системы должны развиваться совместно. Например, эволюция верхней челюсти млекопитающего не может происходить со скоростью, совершенно отличной от скорости развития нижней челюсти.