Генофонд и исходный материал для селекции бука

Род бук представлен 10 видами: 6 — в Азии, 3 — в Европе и 1 — в Северной Америке. На территории СНГ в буковых лесах, занимаю­щих свыше 2,5 млн гектаров, произрастают три .вида бука: бук евро­пейский (западный, лесной) — Fagus silvatica L. в горах Карпат, на возвышенностях Молдавии, в Приднепровье, Подолии, Волыни и Калининградской области; бук восточный (кавказский) — Fagus prientalis Lipski. в горах Кавказа и на Ставропольской возвышенно­сти; бук крымский — Fagus taurica Popl. Последний занимает про­межуточное положение по своим морфологическим признакам меж­ду первыми двумя.

Бук европейский, восточный и крымский отличаются друг от друга по эколого-географическим и фитоценотическим связям. На Северном Кавказе выделяется три географических района произ­растания бука: кубанский, терский и дагестанский, в Закавказье — два: западный (с мягким субтропическим климатом, популяции которого отличаются быстрым ростом) и восточный (с более сухим и континентальным климатом). В Карпатах в зависимости от гео­графического и высотного положения насаждений и их структуры по главным видам (в том числе и участия бука) выделено 8 районов.

По морфологии и экологии все виды близки. Они отличаются влаголюбием, не переносят сильных морозов (ниже -35°С) и по­этому сосредоточены в горных местностях со сравнительно мягким, влажным климатом. При снижении общей суммы осадков ниже 450-500 мм бук не находит благоприятных условий для существо­вания. К почвенному плодородию требователен, наивысшей про­дуктивностью отличаются буковые леса в богатых, свежих и влаж­ных типах условий местопроизрастания. Характерной особеннос­тью является его высокая теневыносливость, с которой тесно свя­заны хорошая естественная возобновляемость буковых лесов и их разновозрастная структура. По сути, все буковые леса СНГ имеют естественное происхождение. Культуры бука встречаются в Карпа­тах и на Кавказе на незначительной площади. Эта особенность бу­ковых лесов обеспечила сохранность их формового разнообразия, чрезвычайно важного для селекции.

Формовое разнообразие.Обстоятельные исследования по изуче­нию формового разнообразия бука предпринял П. Чернявский (1954, цит по И. Добрев, 1983) в Болгарии на примере выделенного им балканского подвида (Fagusmoesiaca) бука восточного (F. orientalis). У этого подвида выделено три экотипа: 1) предгорный, 2) горный и 3) высокогорный. Предгорный экотип распространен в нижней час­ти горных массивов. Поднимается до высоты 800-1300 м над уров­нем моря. По своим особенностям близок к буку восточному. Он обладает наиболее высококачественной древесиной и высокой про­дуктивностью. Горный экотип является наиболее распространенным. Занимает области от 800 до 1800 м над уровнем моря. Он образует высокопродуктивные чистые насаждения, но имеет более низкое качество древесины, чем предыдущий экотип. Высокогорный эко­тип растет в горах на высоте 1600 м над уровнем моря и выше. Об­разует невысокие деревья с саблевидно изогнутыми стволами. Имеет в основном водоохранное значение. Все эти экотипы имеют рано и поздно распускающиеся формы, с разницей в начале облиствения в 2-3 недели. И. Добрев (1983) провел уточнения в выделении эко-типов и предлагает выделять низкогорный (150-700 м над уровнем моря) — с длительным вегетационным периодом и не сильным ро­стом; среднегорный (800-1300 м над уровнем моря) — с наивысшей продуктивностью и наиболее высоким качеством стволов; высоко­горный (1300-1800 м над уровнем моря) — с коротким вегетацион­ным периодом, слабым ростом, низкой продуктивностью и плохим качеством стволов.

В пределах отдельных экотипов в Болгарии выделяются следую­щие формы.

1. Рано и поздно облиствляющиеся формы, а также формы с ран­ним и поздним пожелтением и опадением листьев.

2. Формы по характеристике ствола и кроны.

• Одноствольная форма — центральный ствол выражен до вер­шины кроны. Выделяется: а) одноствольная пирамидальная фор­ма, отличающаяся тонкими, длинными ветвями первого порядка, образующим острый угол с центральным стволом; в результате это­го крона имеет пирамидальную форму; б) одноствольная форма с раскидистой кроной; ветви первого порядка образуют со стволом угол, близкий к прямому; крона — широкая. Одноствольные фор­мы образуют наиболее качественную древесину.

• Вилообразная форма. Ствол разветвляется (раздваивается) на различной высоте от основания однократно или многократно.

• Метловидная форма. На определенной высоте от основания ствол разветвляется наподобие метлы.

• Кривостволъная и кривоветвистая форма. Эти характеристи­
ки являются результатом раннего начала вегетации (рано распуска­
ющаяся форма) и ритма роста — развитие вторых (третьих) летних
побегов. Стволы зигзаговидно (змеевидно) искривленные.

3. Формы по цвету коры: а) светлосерокорая; б) темносерокорая.

4. Формы по цвету и конфигурации корки:

• Бук с гладкой, типично светлокорой, слегка пятнистой корой. Это основная форма бука по коре.

• Бук с легко трещиноватой корой с многочисленными мелки­ми трещинами и небольшим количеством крупных трещин.

• Бук с грубой корой: а) ясеневиднокорой; б) дубовиднокорой; в) кленовиднокорой и др.

Некоторые из этих форм по коре представляют собой мутации, другие могут проявляться вследствие патологии или повреждений. Для выявления наследственного характера описанных форм необ­ходимы специальные исследования. С другой стороны, рядом ис­следований показано, что форма кроны в большинстве случаев на­следуется потомством.

Кроме морфологических форм Jerogen Pater (1999) описал в Гол­ландии полтора десятка старовозрастных деревьев бука (200-250 лет). Их высота колебалась от 18 до 37 м, а длина окружности на высоте 1,3 м — от 610 до 780 см.

Формовое разнообразие изучалось и в нашей стране. П.И. Мо­лотков (1982) отмечает, что у бука существуют по срокам листорас-пускания и цветения поздняя, ранняя и промежуточная формы. К условиям местопроизрастания фенологические формы безразлич­ны. В одном и том же насаждении встречаются деревья всех форм. Как правило, по количеству деревьев преобладает промежуточная форма (80-90%). Разница в сроках листораспускания в зависимос­ти от погодных условий года может изменяться от 5 до 15 дней. Наи­более резко проявляется разница в годы, когда весна сменяет зиму постепенно. При запоздании весны, а потом бурном ее проявлении разница сглаживается. Характерные кроны у поздней формы — широкопирамидальная и удлиненно-яйцевидная, у ранней — ме­тельчатая и приподнято-зонтикообразная. В Грузии выявлена боль­шая ксерофитность ранней формы. Специальные опыты, постав­ленные в Карпатах и на Северном Кавказе, показали, что феноло­гические формы бука носят наследственный характер: в культурах преобладают растения исходных форм, но наблюдаются и отклоне­ния. Существование фенологических форм очень важно для вида, его устойчивости, и для селекции. Наблюдения в закарпатских бу­ковых лесах показали, что в отдельные годы поздние формы бука не повреждались заморозками и вредителями, в то время как ран­ние и промежуточные повреждались; в другие годы, наоборот, силь­нее повреждались промежуточные и поздние, а в целом вид сохра­нял свою устойчивость. Фенологические формы должны учитывать­ся при создании плантаций, лесных культур.

У бука выделены многочисленные морфологические формы. Ряд исследователей (Г.И. Поплавская, Е.В. Вульф) указывают на более пирамидальную форму у бука европейского по сравнению с буком восточным. Наблюдения П.И. Молоткова в Карпатах это не под­тверждают. Характерными формами крон бука европейского в мо­лодых насаждениях являются конусовидные и овальные, в старых — зонтичные. Из декоративных форм отмечены: колонновидная, пла­кучая с широко распростертыми и ниспадающими ветвями; карли­ковая пирамидальная; карликовая шаровидная. Описан «бук-зем­ляничник» со стелющимися по земле ветвями. У бука восточного отличают яйцевидную, метельчатую, приподнято-зонтикообразную, конусовидно-цилиндрическую, шатрообразную, колонновидную, раскидисто-пирамидальную, эллиптическую формы крон.

По характеру грубой корки в Карпатах выделена трещиноватоко-рая форма бука европейского. Характерным для этой формы явля­ется толстая (в три — четыре раза толще обычной) корка с трещи­нами, напоминающая корку дуба, реже ясеня, ольхи, явора, пихты. Ю.Д. Третяк и Д.М. Винокуров установили, что в древесине таких буков содержится меньше целлюлозы, но больше растворенных ве­ществ, золы, лигнина. По данным П. И. Молоткова, трещиноватоко-рые буки более устойчивы к некрозно-раковым заболеваниям. G. Eberle описал ребристокорые буки. По цвету коры на Кавказе различают бело-, светло-, темно- и пятнистокорые. Единично на Кавказе и в Карпатах встречаются каповые деревья, у которых стволы сверху донизу покрыты капообразными утолщениями от разрастания спя­щих почек.

Большим разнообразием отличаются листовые пластинки буков всех видов. В Карпатах В.А. Грабарем выделено 15 форм листовых пластинок: типичная, кожистая, ильмолистная, магнолиелистная, черешнелистная, мелколистная, скошенная, волнистая, клиновид­ная. Наиболее распространенными в украинских Карпатах форма­ми бука европейского по характеру листовой пластинки, помимо типичной, являются широко- и узколистная. С.Я. Соколов (1951) перечисляет следующие формы: перистолистную, ланцетную, глу­боко- и тонкорассеченную, круглолистную, широколистную, круп­нозубчатую, пурпурнолистную с листьями цвета бронзы, золотис­то-желтого цвета, с листьями желтого цвета весной и зеленеющими к осени, почти белыми листовыми пластинками с зелеными пятна­ми и розовыми краями, пурпурными листьями, имеющими непра­вильные светло-оранжевые края, белыми листьями с зелеными пят­нами, листьями с желтыми и зелеными полосками вдоль жилок, листьями бело-пестрыми и желто-пестрыми.

Встречаются буки с комбинацией декоративных признаков по формам крон и цвету листовых пластинок: с плакучей кроной и пур­пурными листьями; плакучей кроной и золотисто-желтыми листь­ями, крупными пурпурными листовыми пластинками, пурпурны­ми перистолопастными листовыми пластинками, пурпурными пе-ристонадрезанными листьями. Эти декоративные формы можно встретить в парках, садах, арборетумах. В большинстве случаев они имеют мутагенное происхождение. Обнаруженные в природе мута­ции, чаще всего отдельные побеги, размножались вегетативным, а в дальнейшем семенным путем. По форме орехов у бука восточного различают длинноплодную и широкоплодную формы.

Морфологические формы бука восточного и бука крымского изу­чены слабее, но, исходя из закона Н.И. Вавилова о гомологических рядах в наследственной изменчивости, можно ожидать наличие и у этих видов форм, описанных для бука европейского.

В последние годы проведены исследования генетического раз­нообразия бука европейского в Карпатском регионе с помощью электрофореза. Исследования проводятся Украинской государствен­ной лесотехнической академией совместно с Зволенским техничес­ким университетом из Словакии (Й. Вишны и др., 1995; И.Н. Швад-чак, 1996). Авторы считают, что существует некоторая пространствен­ная организация генетического разнообразия бука в зависимости от высоты пояса. Так, ими показана тенденция к возрастанию средних значений наблюдаемой и ожидаемой гетерозиготности от низкогор­ных популяций (ниже 550 м над уровнем моря), до высокогорных (выше 1100 м над уровнем моря). Учитывая, что общеизвестным фактом является положение, согласно которому большая гетерози-готность внутри популяций наблюдается в центре ареала вида, а в маргинальных частях выживают популяции, имеющие более спе­цифические генные комплексы (В. Zobel, J. Talbert, 1984), получен­ные результаты нуждаются в проверке на более обширном матери­але и при более комплексном подходе. О противоречивости резуль­татов изоферментного анализа, проведенного с другими породами, уже отмечалось в разделе 1.4.1.

Северо-Осетинская зональная горно-лесная лаборатория в 80-х годах выделила 13 генетических резерватов бука (или в смешанных буково-пихтовых лесах) на территории Северного Кавказа общей площадью 572 га. Средний возраст этих буковых лесов составлял 200-230 лет. Запас колебался от 400 до 900 м³/га.

Число хромосом у разных видов бука неодинаково. Так, в спра­вочнике Б.Т. Тодуа (1982) отмечается, что у F. grandifolia 2n=12, а у F. silvatica 2n=22, 24.